أهم إنزيم في عملية هضم الدهون. هضم الدهون المحايدة في الجهاز الهضمي

هضم الدهون

مما لا شك فيه أن الدهون السائدة في الأنظمة الغذائية اليومية هي الدهون المحايدة المعروفة باسم الدهون الثلاثية، والتي يشتمل كل جزيء منها على قلب من الجلسرين وسلاسل جانبية تتكون من ثلاثة أحماض دهنية. الدهون المحايدة هي المكون الرئيسي للأغذية الحيوانية، وفي الأطعمة النباتيةهناك عدد قليل جدا منهم. في طعام منتظملا يوجد عدد كبير منالدهون الفوسفاتية والكوليسترول واسترات الكوليسترول. تحتوي الدهون الفوسفاتية واسترات الكوليسترول على أحماض دهنية وبالتالي يمكن اعتبارها دهونًا. ومع ذلك، يعتبر الكوليسترول ممثلًا للستيرول ولا يحتوي على أحماض دهنية، ولكنه يظهر بعض العناصر الجسدية والجسدية الخواص الكيميائيةالدهون. علاوة على ذلك، فهو يتم إنتاجه من الدهون ويسهل تحويلها إليها. لذلك، من الناحية الغذائية، يعتبر الكوليسترول دهونًا.

هضم الدهون في الأمعاء. يتم هضم كمية صغيرة من الدهون الثلاثية في المعدة عن طريق عمل الليباز اللساني الذي تفرزه غدد اللسان. تجويف الفمويتم ابتلاعه مع اللعاب. وتكون كمية الدهون المهضومة بهذه الطريقة أقل من 10%، وبالتالي فهي ليست كبيرة. يحدث الهضم الرئيسي للدهون في الأمعاء الدقيقة، كما هو موضح أدناه.

استحلاب الدهون مع الأحماض الصفراوية والليسيثين. الخطوة الأولى في هضم الدهون هي تحطيم قطرات الدهون فعليًا إلى جزيئات صغيرة، حيث أن الإنزيمات القابلة للذوبان في الماء لا يمكنها العمل إلا على سطح القطرة. تسمى هذه العملية باستحلاب الدهون وتبدأ في المعدة عن طريق خلط الدهون مع منتجات هضم محتويات المعدة الأخرى.

رسم بياني 1. هضم الدهون

بعد ذلك، تحدث المرحلة الرئيسية للاستحلاب الاثنا عشريتحت تأثير الصفراء، يفرز الكبد إفرازاً لا يحتوي على إنزيمات هاضمة. ومع ذلك، تحتوي الصفراء على كمية كبيرة من الأملاح الصفراوية، بالإضافة إلى الفوسفوليبيد - الليسيثين. هذه المكونات، وخاصة الليسيثين، مهمة للغاية لاستحلاب الدهون. أما الأنواع القطبية (المكان الذي يتأين فيه الماء) من الأملاح الصفراوية وجزيئات الليسيثين فهي شديدة الذوبان في الماء، بينما معظم الجزيئات المتبقية شديدة الذوبان في الدهون. وهكذا، فإن الأجزاء القابلة للذوبان في الدهون من إفراز الكبد تذوب في الطبقة السطحية من قطرات الدهون مع الجزء القطبي البارز. وفي المقابل، يكون الجزء القطبي البارز قابلاً للذوبان في الطور المائي المحيط، مما يقلل بشكل كبير من التوتر السطحي للدهون ويجعلها قابلة للذوبان أيضًا.

عندما يكون التوتر السطحي لقطرة من سائل غير قابل للذوبان منخفضًا، يتحلل السائل غير القابل للذوبان في الماء إلى العديد من الجزيئات الصغيرة بسهولة أكبر أثناء الحركة مقارنة عندما يكون التوتر السطحي أعلى. ولذلك، فإن الوظيفة الرئيسية للأملاح الصفراوية والليسيثين هي جعل قطرات الدهون قادرة على التكسير بسهولة عند مزجها بالماء في الأمعاء الدقيقة. هذا الإجراء يشبه عمل الاصطناعية المنظفات، تستخدم على نطاق واسع في المنازل للقضاء على الدهون.

في كل مرة، نتيجة الخلط في الأمعاء الدقيقة، يتناقص قطر قطرات الدهون بشكل ملحوظ، وبالتالي يزيد إجمالي سطح الدهون عدة مرات. نظرًا لأن متوسط قطر جزيئات الدهون في الأمعاء بعد الاستحلاب أقل من 1 ميكرون، فإن إجمالي مساحة سطح الدهون المتكونة نتيجة عملية الاستحلاب تزيد 1000 مرة.

إن إنزيم الليباز قابل للذوبان في الماء ويمكنه العمل فقط على سطح قطرات الدهون. ومن هذا يتضح مدى أهمية الدور المنظف للليسيثين والأملاح الصفراوية في هضم الدهون.

أثناء عملية الهضم، تخضع جميع الدهون المتصبنة (الدهون، والدهون الفوسفاتية، والجليكوليبيدات، والستيريدات) للتحلل المائي إلى المكونات المذكورة أعلاه، في حين لا تخضع الستيرول لتغيرات كيميائية. عند دراسة هذه المادة، يجب الانتباه إلى الاختلافات بين هضم الدهون والعمليات المقابلة للكربوهيدرات والبروتينات: الدور الخاص للأحماض الصفراوية في تحلل الدهون ونقل المنتجات الهضمية. تسود الدهون الثلاثية في تكوين الدهون الغذائية. يتم استهلاك الفوسفوليبيدات والسلالات والدهون الأخرى بشكل أقل.

معظميتم تقسيم الدهون الثلاثية الغذائية إلى أحاديات الجليسريد والأحماض الدهنية في الأمعاء الدقيقة. يحدث التحلل المائي للدهون تحت تأثير الليباز من عصير البنكرياس والأغشية المخاطية الأمعاء الدقيقة. تساهم الأملاح الصفراوية والدهون الفوسفاتية، التي تخترق الكبد إلى تجويف الأمعاء الدقيقة كجزء من الصفراء، في تكوين مستحلبات مستقرة. نتيجة للاستحلاب، منطقة الاتصال الناتجة عن قطرات صغيرة من الدهون محلول مائيالليباز، وبالتالي يزيد من تأثير التحلل الدهني للإنزيم. تحفز الأملاح الصفراوية عملية تكسير الدهون ليس فقط من خلال المشاركة في استحلابها، ولكن أيضًا عن طريق تنشيط الليباز.

الصورة 2. استحلاب الدهون: أ) طبقة من الماء والزيت والمستحلب (*)؛ ب) جزيء من الدهون المستحلبة محاطة بجزيئات مستحلبة، مع مجموعات محبة للماء تواجه الماء ومناطق كارهة للماء تواجه الزيت.

يحدث تحلل المنشطات في الأمعاء بمشاركة إنزيم الكولينستراز الذي يفرز مع عصير البنكرياس. نتيجة للتحلل المائي للستيرويدات، يتم تشكيل الأحماض الدهنية والكوليسترول. يتم تكسير الفسفوليبيدات كليًا أو جزئيًا تحت تأثير الإنزيمات المحللة - فسفوليباز محددة. ناتج التحلل المائي الكامل للدهون الفوسفاتية هو: الجلسرين، والأحماض الدهنية الأعلى، وحامض الفوسفوريك، والقواعد النيتروجينية.

يسبق امتصاص منتجات هضم الدهون تكوين المذيلات - التكوينات فوق الجزيئية أو الزميلة. تحتوي المذيلات كمكون رئيسي على الأملاح الصفراوية التي تذوب فيها الأحماض الدهنية وأحادية الجليسريد والكولسترول وما إلى ذلك.

في خلايا جدار الأمعاء من نواتج الهضم، وفي خلايا الكبد والأنسجة الدهنية والأعضاء الأخرى من السلائف التي نشأت في استقلاب الكربوهيدرات والبروتينات، وبناء جزيئات دهون معينة في جسم الإنسان يحدث - إعادة تكوين الدهون الثلاثية والدهون الفوسفاتية. ومع ذلك، فإن تركيب الأحماض الدهنية الخاصة بها يتغير مقارنة بالدهون الغذائية: تحتوي الدهون الثلاثية المصنعة في الغشاء المخاطي للأمعاء على أحماض الأراكيدونيك واللينولينيك، حتى لو كانت غائبة في الطعام.

بالإضافة إلى ذلك، في خلايا الظهارة المعوية، يتم تغطية قطرة الدهون بطبقة بروتينية ويحدث تكوين الكيلومكرونات - قطرة دهنية كبيرة محاطة بكمية صغيرة من البروتين. ينقل الدهون الخارجية إلى الكبد والأنسجة الدهنية، النسيج الضام، إلى عضلة القلب. نظرًا لأن الدهون وبعض مكوناتها غير قابلة للذوبان في الماء، فمن أجل نقلها من عضو إلى آخر، فإنها تشكل جزيئات نقل خاصة، والتي تحتوي بالضرورة على مكون بروتيني. اعتمادا على مكان التكوين، تختلف هذه الجزيئات في البنية والنسبة عناصروالكثافة. إذا كان تكوين مثل هذا الجسيم يحتوي على نسبة مئويةنظرًا لأن الدهون تهيمن على البروتينات، تُسمى هذه الجزيئات بالبروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جدًا (VLDL) أو البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL). ومع زيادة نسبة البروتين (تصل إلى 40%)، يتحول الجسيم إلى بروتين دهني كثافة عالية(HDL). حاليا، دراسة جزيئات النقل هذه تجعل من الممكن إلى حد كبيرتقييم دقيق لحالة استقلاب الدهون في الجسم واستخدام الدهون كمصادر للطاقة.

إذا حدث تكوين الدهون من الكربوهيدرات أو البروتينات، فإن مقدمة الجلسرين هي المنتج الوسيط لتحلل السكر - فسفوديوكسي أسيتون والأحماض الدهنية والكوليسترول - أنزيم أسيتيل أ والكحول الأميني - بعض الأحماض الأمينية. يتطلب تخليق الدهون كميات كبيرة من الطاقة لتنشيط المواد الأولية. يتم امتصاص الجزء الرئيسي من منتجات تكسير الدهون من الخلايا الظهارية المعوية إلى داخلها الجهاز اللمفاويالأمعاء والصدر القناة اللمفاويةوعندها فقط - في الدم. يمكن امتصاص جزء صغير من الأحماض الدهنية قصيرة السلسلة والجلسرين مباشرة في الدم الوريد البابي.

الهضم في المعدة

عند البالغين، لا يلعب الليباز الموجود في المعدة دورًا مهمًا في هضم الدهون نظرًا لكميته الصغيرة وحقيقة أن الرقم الهيدروجيني الأمثل له هو 4.5-5.5. كما يؤثر على ذلك نقص الدهون المستحلبة في الأطعمة العادية (ما عدا الحليب).

ومع ذلك، في البالغين بيئة دافئةوالتمعج المعدي يسبب بعض استحلاب الدهون. علاوة على ذلك، حتى الليباز النشط منخفض

يكسر كميات صغيرة من الدهون، وهو أمر مهم لمزيد من هضم الدهون في الأمعاء، لأن الحضور على الأقل الحد الأدنى للكميةتسهل الأحماض الدهنية الحرة استحلاب الدهون في الاثني عشر وتحفز إفراز الليباز البنكرياسي.

الهضم في الأمعاء

تحت تأثير التمعج الهضمي والمكونات المكونة للصفراء، يتم استحلاب الدهون الغذائية. تعتبر الليزوفوسفوليبيدات الناتجة أيضًا من المواد الخافضة للتوتر السطحي، لذا فهي تعزز استحلاب الدهون الغذائية وتكوين المذيلات. لا يتجاوز حجم قطرات هذا المستحلب الدهني 0.5 ميكرون.يتم التحلل المائي لاسترات الكوليسترول عن طريق استريز الكوليسترول في عصير البنكرياس.يتم هضم TAG في الأمعاء تحت تأثير الليباز البنكرياسي مع درجة حموضة مثالية تبلغ 8.0-9.0. يدخل الأمعاء على شكل بروليباز، ويتم تنشيطه بمشاركة كوليباز. يتم تنشيط الكوليباز بدوره بواسطة التربسين ثم يشكل مركبًا مع الليباز بنسبة 1:1. يزيل الليباز البنكرياسي الأحماض الدهنية المرتبطة بذرات الكربون C1 وC3 من الجلسرين. ونتيجة لعمله يبقى 2-أحادي الجلسرين (2-MAG). يتم امتصاص 2-MAG أو تحويله بواسطة أيزوميراز أحادي الجلسرين إلى 1-MAG. يتم تحلل الأخير إلى الجلسرين والأحماض الدهنية. ما يقرب من 3/4 من TAG بعد التحلل المائي يبقى في شكل 2-MAG ويتم تحلل 1/4 فقط من TAG بالكامل.

يحتوي النظام الغذائي اليومي عادة على 80-100 جرام من الدهون. لا يحتوي اللعاب على إنزيمات تكسير الدهون. وبالتالي، فإن الدهون لا تخضع لأي تغييرات في تجويف الفم. عند البالغين، تمر الدهون أيضًا عبر المعدة دون أي تغييرات خاصة. يحتوي عصير المعدة على الليباز، الذي يسمى المعدة، ولكن دوره في التحلل المائي للدهون الثلاثية الغذائية لدى البالغين صغير. أولاً، محتوى الليباز في عصير المعدة لدى الإنسان البالغ والثدييات الأخرى منخفض للغاية. ثانيا، الرقم الهيدروجيني عصير المعدةبعيد عن العمل الأمثل لهذا الإنزيم ( القيمة المثلىالرقم الهيدروجيني لليباز في المعدة هو 5.5-7.5). تذكر أن قيمة الرقم الهيدروجيني لعصير المعدة تبلغ حوالي 1.5. ثالثًا، لا توجد شروط في المعدة لاستحلاب الدهون الثلاثية، ولا يمكن للليباز أن يعمل بشكل فعال إلا على الدهون الثلاثية التي تكون على شكل مستحلب.

يتم هضم الدهون في جسم الإنسان في الأمعاء الدقيقة. يتم تحويل الدهون أولاً إلى مستحلب بمساعدة الأحماض الصفراوية. أثناء عملية الاستحلاب، تتحول قطرات الدهون الكبيرة إلى قطرات صغيرة، مما يزيد بشكل كبير من مساحة سطحها الإجمالية. إنزيمات عصير البنكرياس - الليباز، كونه بروتينات، لا يمكنه اختراق قطرات الدهون ويقوم فقط بتكسير جزيئات الدهون الموجودة على السطح. ولذلك فإن زيادة المساحة السطحية الكلية لقطرات الدهون بسبب الاستحلاب تزيد بشكل كبير من كفاءة هذا الإنزيم. تحت تأثير الليباز، يتم تكسير الدهون عن طريق التحلل المائي إلى الجلسرين والأحماض الدهنية.

CH -~ OH + R 2 - COOH I

CH 2 - O - C - R 1 CH 2 OH R 1 - COOH

CH - O - C - R 2 CH - OH + R 2 - COOH

الفصل 2 - يا - ج - ص 3 تش 2 أوه ص 3 - كوه

الجلسرين الدهني

نظرًا لوجود مجموعة متنوعة من الدهون في الطعام، نتيجة هضمها، يتم تشكيل عدد كبير من أنواع الأحماض الدهنية.

يتم امتصاص منتجات تكسير الدهون عن طريق الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة. الجلسرين قابل للذوبان في الماء، لذلك يتم امتصاصه بسهولة. حمض دهني، غير قابلة للذوبان في الماء، يتم امتصاصها على شكل مجمعات مع الأحماض الصفراوية (المجمعات التي تتكون من الأحماض الدهنية والصفراء تسمى الأحماض الصفراوية) في الخلايا الأمعاء الدقيقةتنقسم الأحماض الكولية إلى أحماض دهنية وصفراء. تدخل الأحماض الصفراوية من جدار الأمعاء الدقيقة إلى الكبد ثم يتم إطلاقها مرة أخرى في تجويف الأمعاء الدقيقة.

تتحد الأحماض الدهنية المنطلقة في خلايا جدار الأمعاء الدقيقة مع الجلسرين، مما يؤدي إلى تكوين جزيء دهني مرة أخرى. لكن الأحماض الدهنية التي تشكل جزءًا من الدهون البشرية هي فقط التي تدخل في هذه العملية. وهكذا يتم تصنيع الدهون البشرية. يسمى هذا التحويل للأحماض الدهنية الغذائية إلى دهون خاصة بها إعادة تركيب الدهون.

يتم نقل الدهون المُعاد تصنيعها عبر الأوعية اللمفاوية، متجاوزة الكبد، إلى الكبد دائرة كبيرةالدورة الدموية ويتم تخزينها في مستودعات الدهون. تقع مستودعات الدهون الرئيسية في الجسم في الأنسجة الدهنية تحت الجلد، والثرب الأكبر والأصغر، والمحفظة المحيطة بالحول.

التغيرات في الدهون أثناء التخزين.تعتمد طبيعة ومدى التغيرات التي تطرأ على الدهون أثناء التخزين على تعرضها للهواء والماء ودرجة الحرارة ومدة التخزين، وكذلك على وجود المواد التي يمكن أن تدخل في تركيبها. تفاعل كيميائيمع الدهون. يمكن أن تخضع الدهون لتغييرات مختلفة - بدءًا من تعطيل المادة البيولوجية الموجودة فيها المواد الفعالةقبل تكوين المركبات السامة.

أثناء التخزين، يتم التمييز بين الفساد المائي والأكسدة للدهون، وغالبًا ما يحدث كلا النوعين من الفساد في وقت واحد.

التحلل المائي للدهونيحدث أثناء إنتاج وتخزين الدهون والمنتجات التي تحتوي على الدهون. تتفاعل الدهون، في ظل ظروف معينة، مع... الماء، وتشكيل الجلسرين والأحماض الدهنية.

تتميز درجة التحلل المائي للدهون بمحتوى الأحماض الدهنية الحرة التي تضعف طعم ورائحة المنتج. يمكن أن يكون تفاعل التحلل المائي قابلاً للعكس ويعتمد على محتوى الماء في وسط التفاعل. تتم عملية التحلل المائي بشكل تدريجي على 3 مراحل. في المرحلة الأولىيتم فصل جزيء واحد من الأحماض الدهنية من جزيء ثلاثي الجليسريد لتكوين ثنائي الجليسريد. ثم في المرحلة الثانيةيتم فصل جزيء حمض دهني ثانٍ من ثنائي الجليسريد لتكوين أحادي جليسريد. وأخيرا، في المرحلة الثالثةنتيجة لفصل جزيء الأحماض الدهنية الأخير من أحادي الجليسريد، يتكون الجلسرين الحر. يساعد ثنائي وأحادي الجليسريد المتكون في المراحل المتوسطة على تسريع عملية التحلل المائي. مع الانقسام المائي الكامل لجزيء الدهون الثلاثية، يتم تشكيل جزيء واحد من الجلسرين وثلاثة جزيئات من الأحماض الدهنية الحرة.

3. تقويض الدهون.

يبدأ استخدام الدهون كمصدر للطاقة بإطلاقها من مستودعات الدهون إلى مجرى الدم. هذه العملية تسمى تعبئة الدهون. يتم تسريع تعبئة الدهون من قبل المتعاطفين الجهاز العصبيوهرمون الأدرينالين.

الأمر معقد بسبب حقيقة أن جزيئاتها كارهة للماء كليًا أو جزئيًا. للتغلب على هذه العقبة، يتم استخدام عملية الاستحلاب، عندما يتم غمر الجزيئات الكارهة للماء (استرات TAG، CS) أو الأجزاء الكارهة للماء من الجزيئات (PL، CS) داخل المذيلة، وتبقى الجزيئات المحبة للماء على السطح الذي يواجه الطور المائي.

هضم الدهون يشمل 5 مراحل

تقليديا، يمكن تقسيم استقلاب الدهون الخارجية إلى المراحل التالية:

يعد استحلاب الدهون الغذائية ضروريًا حتى تتمكن الإنزيمات الهضمية من البدء في العمل؛
التحلل المائي للثلاثي الجلسرين والفوسفوليبيدات واسترات الكوليسترول تحت تأثير الإنزيمات الهضمية.
تشكيل المذيلات من منتجات الهضم (الأحماض الدهنية، MAG، الكولسترول)؛
امتصاص المذيلات المشكلة في ظهارة الأمعاء.
إعادة تركيب ثلاثي الجلسرين، الدهون الفوسفاتية واسترات الكوليسترول في الخلايا المعوية.

بعد إعادة تكوين الدهون في الأمعاء، يتم تجميعها في أشكال النقل - الكيلومكرونات (بشكل رئيسي) والبروتينات الدهنية عالية الكثافة (HDL) (بكميات صغيرة) - ويتم توزيعها في جميع أنحاء الجسم.

استحلاب والتحلل المائي للدهون

تحدث المرحلتان الأوليان من هضم الدهون، الاستحلاب والتحلل المائي، في وقت واحد تقريبًا. في الوقت نفسه، لا تتم إزالة منتجات التحلل المائي، ولكن تبقى في قطرات الدهون، فهي تسهل المزيد من الاستحلاب وعمل الإنزيمات.

الهضم في الفم

عند البالغين، لا يحدث هضم الدهون في تجويف الفم، على الرغم من أن مضغ الطعام لفترة طويلة يساهم في استحلاب جزئي للدهون.

الهضم في المعدة

ومع ذلك، عند البالغين، تسبب البيئة الدافئة والتمعج المعدي بعض استحلاب الدهون. في الوقت نفسه، حتى الليباز منخفض النشاط يكسر كميات صغيرة من الدهون، وهو أمر مهم لمزيد من هضم الدهون في الأمعاء، لأن وجود كمية قليلة على الأقل من الأحماض الدهنية الحرة يسهل استحلاب الدهون في الأمعاء. الاثني عشر ويحفز إفراز الليباز البنكرياس.

الهضم في الأمعاء

التحلل الأنزيمي الكامل لثلاثي الجلسرين

يتم التحلل المائي لاسترات الكوليسترول عن طريق استرات الكوليسترول في عصير البنكرياس.

يتم هضم TAG في الأمعاء تحت تأثير الليباز البنكرياسي مع درجة حموضة مثالية تبلغ 8.0-9.0. يدخل الأمعاء على شكل بروليباز، ويتم تنشيطه بمشاركة كوليباز. يتم تنشيط الكوليباز بدوره بواسطة التربسين ثم يشكل مركبًا مع الليباز بنسبة 1:1. يزيل الليباز البنكرياسي الأحماض الدهنية المرتبطة بذرات الكربون C1 وC3 من الجلسرين. ونتيجة لعمله يبقى 2-أحادي الجلسرين (2-MAG). يتم امتصاص 2-MAG أو تحويله بواسطة أيزوميراز أحادي الجلسرين إلى 1-MAG. يتم تحلل الأخير إلى الجلسرين والأحماض الدهنية. ما يقرب من 3/4 من TAG بعد التحلل المائي يبقى في شكل 2-MAG ويتم تحلل 1/4 فقط من TAG بالكامل.

عمل فسفوليباز A 2 وليسوفوسفوليباز باستخدام مثال فسفاتيديل كولين

يحتوي عصير البنكرياس أيضًا على فسفوليباز A2 المنشط بالتربسين، والذي يفصل الحمض الدهني عن C2. تم اكتشاف نشاط الفسفوليباز C والليزوفوسفوليباز.

خصوصية الفسفوليباز

يحتوي العصير المعوي على نشاط الفسفوليباز A 2 و C. كما يوجد دليل على وجود الفسفوليباز A 1 و D في خلايا الجسم الأخرى.

تشكيل مذيلة

التمثيل التخطيطي لهضم الدهون

نتيجة لعمل إنزيمات عصير البنكرياس والأمعاء على الدهون المستحلبة، يتم تشكيل 2-أحادي الجلسرين والأحماض الدهنية والكوليسترول الحر، مما يشكل هياكل من النوع المذيلي (حجمها حوالي 5 نانومتر). يتم امتصاص الجلسرين الحر مباشرة في الدم.

وبدون الصفراء، لن يتم هضم الدهون

الصفراء سائل معقد ذو تفاعل قلوي. يحتوي على بقايا جافة - حوالي 3٪ وماء - 97٪. توجد مجموعتان من المواد في البقايا الجافة:

الصوديوم، البوتاسيوم، أيونات البيكربونات، الكرياتينين، الكولسترول (CH)، فوسفاتيديل كولين (PC) التي جاءت عن طريق الترشيح من الدم؛
البيليروبين والأحماض الصفراوية التي تفرزها خلايا الكبد بشكل فعال.

عادة تكون النسبة بين المكونات الرئيسية للصفراء “الأحماض الصفراوية: فوسفاتيديل كولين: كوليسترول” هي 65: 12: 5.

يتم إنتاج حوالي 10 مل من الصفراء لكل كيلوغرام من وزن الجسم يوميًا، أي أن هذا الرقم لدى الشخص البالغ هو 500-700 مل. يحدث تكوين الصفراء بشكل مستمر، على الرغم من أن شدتها تتقلب بشكل حاد على مدار اليوم.

يحدث تكوين الأحماض الصفراوية في الشبكة الإندوبلازمية بمشاركة السيتوكروم P450 والأكسجين و NADPH وحمض الأسكوربيك. 75% من الكولسترول الذي ينتجه الكبد يدخل في تركيب الأحماض الصفراوية.

تفاعلات تخليق حمض الصفراء باستخدام مثال حمض الكوليك

يتم تصنيع الأحماض الصفراوية الأولية في الكبد - حمض الكوليك (هيدروكسيل في C3، C7، C12) وحمض تشينوديوكسيكوليك (هيدروكسيلي في C3، C7)، ثم يشكلون اتحادات مع الجلايسين - مشتقات الجليكودين ومع توراين - مشتقات تورود، بنسبة 3 : 1 على التوالي.

هيكل الأحماض الصفراوية

في الأمعاء، تحت تأثير البكتيريا، تفقد هذه الأحماض الصفراوية مجموعة H O عند C 7 وتتحول إلى أحماض صفراوية ثانوية - ديوكسيكوليك (هيدروكسيل عند C 3 و C 12) وليثوكوليك (هيدروكسيل فقط عند C 3).

الدورة الدموية المعوية الكبدية

إعادة الدوران المعوي الكبدي للأحماض الصفراوية

تتكون عملية إعادة التدوير من الحركة المستمرة للأحماض الصفراوية من خلايا الكبد إلى تجويف الأمعاء وإعادة امتصاص معظمها في اللفائفي، مما يحافظ على موارد الكوليسترول. تحدث 6-10 دورات من هذا القبيل يوميًا. وبالتالي، فإن كمية صغيرة من الأحماض الصفراوية (3-5 جم فقط) تضمن هضم الدهون التي يتم الحصول عليها خلال النهار. تتوافق الخسائر التي تبلغ حوالي 0.5 جم / يوم مع تخليق الكوليسترول اليومي.

امتصاص الدهون

بعد انقسام جزيئات الدهون البوليمرية، يتم امتصاص المونومرات الناتجة فيها المقطع العلويالأمعاء الدقيقة في أول 100 سم، ويتم امتصاص 98% من الدهون الغذائية عادة.

يتم امتصاص الأحماض الدهنية القصيرة (لا تزيد عن 10 ذرات كربون) وتمر إلى الدم دون أي آليات خاصة. هذه العملية مهمة للرضع لأن الحليب يحتوي بشكل أساسي على أحماض دهنية قصيرة ومتوسطة السلسلة. كما يتم امتصاص الجلسرين مباشرة.
تشكل منتجات الهضم الأخرى (الأحماض الدهنية والكوليسترول والجلسرين الأحادي) مذيلات ذات سطح محب للماء ونواة كارهة للماء مع الأحماض الصفراوية. أحجامها أصغر 100 مرة من أصغر قطرات الدهون المستحلبة. خلال المرحلة المائية، تهاجر المذيلات إلى حدود فرشاة الغشاء المخاطي. هنا تتفكك المذيلات وتخترق مكونات الدهون داخل الخلية، وبعد ذلك يتم نقلها إلى الشبكة الإندوبلازمية.

يمكن أيضًا للأحماض الصفراوية أن تدخل الخلايا المعوية هنا ثم تنتقل إلى دم الوريد البابي، لكن معظمها يبقى في الكيموس ويصل إلى الامعاء الغليظةحيث يتم امتصاصه باستخدام النقل النشط.

إعادة تركيب الدهون في الخلايا المعوية

إعادة تخليق الدهون هي تخليق الدهون في جدار الأمعاء من الدهون الخارجية التي تدخل هنا؛ في بعض الأحيان يمكن أيضًا استخدام الأحماض الدهنية الداخلية. تتمثل المهمة الرئيسية لهذه العملية في ربط الأحماض الدهنية متوسطة وطويلة السلسلة الواردة من الطعام بالكحول - الجلسرين أو الكوليسترول. وهذا يلغي تأثيرها المنظف على الأغشية ويسمح بنقلها عبر الدم إلى الأنسجة.

تفاعل تنشيط الأحماض الدهنية

يتم تنشيط الأحماض الدهنية التي تدخل الخلية المعوية بالضرورة من خلال إضافة الإنزيم المساعد A. ويشارك أسيل-SCoA الناتج في تفاعلات تخليق استرات الكوليسترول وثلاثي الجلسرين والدهون الفوسفاتية.

إعادة تركيب استرات الكولسترول

تفاعل إعادة تخليق الكوليسترول

يتم تقدير الكولسترول باستخدام أسيل-S-CoA وإنزيم أسيل-CoA: ناقلة أسيل الكولسترول (ACAT). تؤثر إعادة أسترة الكوليسترول بشكل مباشر على امتصاصه في الدم. حاليًا، يتم البحث عن إمكانيات لقمع هذا التفاعل لتقليل تركيز الكوليسترول في الدم.

إعادة تركيب ثلاثي الجلسرين

هناك طريقتان لإعادة تركيب TAG

مسار أحادي الجلسريد

مسار Monoacylglyceride لتشكيل TAG

المسار الأول، الرئيسي - 2-أحادي الجلسريد - يحدث بمشاركة 2-MAG و FA خارجيين في الشبكة الإندوبلازمية الملساء للخلايا المعوية: مجمع الإنزيمات المتعددة من سينسيز ثلاثي الجلسرين يشكل TAG.

مسار فوسفات الجلسرين

مسار فوسفات الجلسرين لتشكيل TAG

نظرًا لأن 1/4 من TAG في الأمعاء يتحلل تمامًا ولا يتم الاحتفاظ بالجلسرين في الخلايا المعوية، تنشأ زيادة نسبية في الأحماض الدهنية التي لا يوجد بها ما يكفي من الجلسرين. ولذلك، هناك مسار ثانٍ، وهو فوسفات الجلسرين، في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة. مصدر الجلسرين 3-فوسفات هو أكسدة الجلوكوز، حيث أن الجلسرين الغذائي يترك الخلايا المعوية بسرعة ويدخل الدم. يمكن تمييز ردود الفعل التالية:

تكوين الجلسرين 3-فوسفات من الجلوكوز.
تحويل الجلسرين -3-فوسفات إلى حمض الفوسفاتيديك؛
تحويل حمض الفوسفاتيديك إلى 1,2-DAG؛
توليف العلامة.

إعادة تركيب الفسفوليبيدات

يتم تصنيع الفوسفوليبيد بنفس الطريقة التي يتم بها تصنيع خلايا الجسم الأخرى (انظر "تركيب الفوسفوليبيد"). هناك طريقتان للقيام بذلك:

الطريقة الأولى

الطريقة الأولى هي استخدام 1,2-DAG و أشكال نشطةالكولين والإيثانولامين لتخليق فسفاتيديل كولين أو فسفاتيديل إيثانولامين.

اضطرابات هضم الدهون

يتجلى أي اضطراب في استقلاب الدهون الخارجي (مشاكل في الهضم أو الامتصاص) من خلال زيادة محتوى الدهون في البراز - يتطور الإسهال الدهني.

أسباب اضطرابات هضم الدهون

انخفاض تكوين الصفراء نتيجة لعدم كفاية تخليق الأحماض الصفراوية والدهون الفوسفاتية في أمراض الكبد ونقص الفيتامين.
انخفاض إفراز الصفراء (اليرقان الانسدادي، التشمع الصفراوي, تحص صفراوي). عند الأطفال، قد يكون السبب غالبًا هو انحناء في المرارة، والذي يستمر حتى مرحلة البلوغ؛
انخفاض عملية الهضم بسبب نقص الليباز البنكرياسي، والذي يحدث في أمراض البنكرياس (الحادة و التهاب البنكرياس المزمن, نخر حاد، التصلب). قد يحدث نقص نسبي في الإنزيم مع انخفاض إفراز الصفراء.
إن وجود فائض من كاتيونات الكالسيوم والمغنيسيوم في الطعام، والتي تربط الأحماض الدهنية، تجعلها غير قابلة للذوبان وتمنع امتصاصها. ترتبط هذه الأيونات أيضًا بالأحماض الصفراوية، مما يعطل وظيفتها.
انخفاض الامتصاص عندما يتضرر جدار الأمعاء بسبب السموم والمضادات الحيوية (نيومايسين، كلورتتراسيكلين)؛
قصور تخليق الإنزيمات الهاضمة وأنزيمات إعادة تكوين الدهون في الخلايا المعوية أثناء نقص البروتين والفيتامينات.

ضعف إفراز الصفراء

أسباب ضعف تكوين الصفراء وتحص صفراوي

غالبًا ما ترتبط انتهاكات تكوين الصفراء وإفراز الصفراء بزيادة مزمنة في نسبة الكوليسترول في الجسم بشكل عام وفي الصفراء بشكل خاص، لأن الصفراء هي الطريقة الوحيدة للتخلص منها.

يحدث الكوليسترول الزائد في الكبد مع زيادة كمية المادة الأولية لتخليقه (أسيتيل-SCoA) ومع عدم كفاية تخليق الأحماض الصفراوية بسبب انخفاض نشاط 7α-هيدروكسيلاز (نقص فيتامين C وPP).

يمكن أن يكون الكوليسترول الزائد في الصفراء مطلقًا نتيجة الإفراط في التوليف والاستهلاك أو نسبيًا. نظرًا لأن نسبة الأحماض الصفراوية والدهون الفوسفاتية والكوليسترول يجب أن تكون 65:12:5، تحدث زيادة نسبية مع عدم كفاية تخليق الأحماض الصفراوية (نقص فيتامين C، B3، B5) و/أو الفوسفاتيديل كولين (نقص الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة، فيتامينات B6، B6). ب9، ب12). نتيجة لانتهاك النسبة، يتم تشكيل الصفراء، والتي يتبلور منها الكوليسترول، كمركب ضعيف قابل للذوبان. بعد ذلك، تنضم أيونات الكالسيوم والبيليروبين إلى البلورات، والتي يصاحبها تكوين حصوات المرارة.

يؤدي الركود في المرارة، والذي يحدث بسبب سوء التغذية، إلى سماكة الصفراء بسبب إعادة امتصاص الماء. كمية غير كافية من الماء أو الاستخدام على المدى الطويلمدرات البول (الأدوية والمشروبات التي تحتوي على الكافيين والإيثانول) تؤدي إلى تفاقم هذه المشكلة بشكل كبير.

ملامح هضم الدهون عند الأطفال

عند الرضع، تفرز خلايا الغشاء المخاطي لللسان والبلعوم (غدد إبنر) الليباز اللساني أثناء المص، والذي يواصل عمله في المعدة.

عند الرضع والأطفال أصغر سنايكون الليباز المعدي أكثر نشاطًا منه عند البالغين، حيث تبلغ الحموضة في معدة الأطفال حوالي 5.0. كما أنه يساعد على استحلاب الدهون الموجودة في الحليب. يتم هضم الدهون عند الرضع أيضًا عن طريق الليباز الموجود في الحليب البشري، ولا يوجد الليباز في حليب البقر. وبسبب هذه الفوائد، فإن 25-50% من إجمالي تحلل الدهون يحدث في المعدة عند الرضع.

في الاثني عشر، يتم إجراء التحلل المائي للدهون أيضًا بواسطة الليباز البنكرياسي. حتى سن 7 سنوات، يكون نشاط الليباز البنكرياسي منخفضًا، مما يحد من قدرة الطفل على هضم الدهون الغذائية، ويصل نشاطه إلى الحد الأقصى فقط بعمر 8-9 سنوات. ولكن، مع ذلك، فإن هذا لا يمنع الطفل من تحلل ما يقرب من 100٪ من الدهون الغذائية وامتصاصها بنسبة 95٪ في الأشهر الأولى من الحياة.

في الطفولةيزداد محتوى الأحماض الصفراوية في الصفراء تدريجياً حوالي ثلاث مرات، وبعد ذلك يتباطأ هذا النمو.

يتم تكسير الدهون إلى جلسرين وأحماض دهنية أعلى تحت تأثير إنزيم الليباز. لكي يعمل الليباز على الدهون، يجب أن يتم استحلابه مسبقًا، ويتم ذلك عن طريق خلط عصيدة الطعام مع الصفراء في الأمعاء.

لا تخضع الدهون لتغيرات كيميائية في تجويف الفم. الليباز موجود في المعدة ولكن نشاطه منخفض بسبب عدم توفر الظروف اللازمة لاستحلاب الدهون. يتم تحلل الدهون المستحلبة فقط في المعدة - دهون الحليب و صفار البيض. في الأساس، يحدث هضم الدهون في الأمعاء وفي المقام الأول في الاثني عشر، حيث تدخل الأملاح الصفراوية، التي لها تأثير استحلاب قوي، مع الصفراء عبر القنوات.

تشكل الأحماض الصفراوية طبقة رقيقة على قطرات الدهون , مما يمنع اندماج القطرات الفردية في قطرات أكبر. يؤدي إلى زيادة حادةسطح ملامسة الدهون مع إنزيم الليباز، وبالتالي معدل التحلل المائي للدهون. وتشمل الأحماض الصفراوية الكوليك والديوكسيكوليك وغيرها. في بنيتها فهي قريبة من الكوليسترول. في الصفراء، تشكل هذه الأحماض مركبات مقترنة مع جليكاين (جليكوكول) أو توراين - جليكو أو توروكوليك، جليكو أو توروديوكسيكوليك وأحماض صفراوية أخرى موجودة في شكل أملاح الصوديوم.

في خلايا الظهارة المعوية، يتم إعادة تصنيع الدهون أو الدهون الدهنية الخاصة بنوع حيواني معين من منتجات التحلل المائي للدهون الغذائية. يتم نقل الدهون المركبة إلى مستودعات الدهون. إذا لزم الأمر، يمكن للدهون أن تنتقل من مستودعات الدهون إلى الدم وتستخدمها الأنسجة كمواد طاقة.

آلية أكسدة الدهون المحايدة في الأنسجة

يتم تقسيم الدهون المحايدة التي تدخل الخلايا إلى جلسرين وأحماض دهنية أعلى بفعل الليباز الأنسجة. بعد ذلك، تتأكسد الأحماض الدهنية والجلسرين في الأنسجة إلى ثاني أكسيد الكربون وH2O، بينما تتراكم الطاقة المحررة في روابط ATP عالية الطاقة.

أكسدة الأحماض الدهنية في الأنسجة. في الصميم الأفكار الحديثةيعتمد تحلل الأحماض الدهنية في الأنسجة على نظرية الأكسدة ب، التي طرحها كنوب لأول مرة في عام 1904. ووفقًا لهذه النظرية، تحدث أكسدة الأحماض الدهنية عند ذرة الكربون الموجودة في الموضع ب بالنسبة إلى الكربوكسيل المجموعة، يليها تمزق سلسلة الكربون للحمض الدهني بين ذرات الكربون أ وب. وفي وقت لاحق، تم تنقيح هذه النظرية واستكمالها.

لقد ثبت الآن أن أكسدة الأحماض الدهنية في الأنسجة يسبقها تنشيطها بمشاركة الإنزيم المساعد A و ATP. يتم تحفيز هذه العملية بواسطة إنزيم ثيوكيناز.

يخضع الحمض الدهني المنشط (أنزيم الأسيل A) لعملية نزع الهيدروجين، مما يؤدي إلى رابطة مزدوجة بين ذرات الكربون a وb. تحدث هذه العملية بمشاركة أسيل ديهيدروجينيز، الذي يحتوي على FAD كمجموعة صناعية. ثم يضاف جزيء الماء إلى الحمض غير المشبع (a، b-مشتق غير مشبع من acyl-CoA) ويتم تشكيل b-hydroxyacid (b-hydroxyacyl-CoA). بعد ذلك، تحدث عملية نزع الهيدروجين مرة أخرى مع تكوين حمض ب-كيتو (ب-كيتواسيل-CoA). ويتم تحفيز هذه العملية بواسطة إنزيمات هيدروجين الأسيل، والتي يكون الإنزيم المساعد فيها NAD+. اخر مرحلةينقسم b-ketoacyl-CoA، الذي يتفاعل مع CoA الحر، إلى أسيتيل-CoA وأسيل-CoA. يتم تقصير الأخير بمقدار ذرتي كربون مقارنة بالأصل.

في تجويف الفم، تتعرض الدهون فقط بالقطع. تحتوي المعدة على كمية صغيرة من الليباز الذي يعمل على تحلل الدهون. يرتبط انخفاض نشاط الليباز في عصير المعدة بالتفاعل الحمضي لمحتويات المعدة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يؤثر الليباز فقط على الدهون المستحلبة، ولا توجد ظروف في المعدة لتشكيل مستحلب الدهون. فقط عند الأطفال والحيوانات أحادية المعدة يلعب الليباز في عصير المعدة دورًا مهمًا في هضم الدهون.

الأمعاء هي الموقع الرئيسي لهضم الدهون. في الاثني عشر، تتأثر الدهون بالصفراء الكبدية وعصير البنكرياس، وفي نفس الوقت يحدث تحييد محتويات الأمعاء (الكيموس). يحدث استحلاب الدهون تحت تأثير الأحماض الصفراوية. تكوين الصفراء يشمل: حمض الكوليك، ديوكسيكوليك (3،12 ثنائي هيدروكسي كولانك)، تشينوديوكسيكوليك (3،7 ثنائي هيدروكسي كولانك)، الأحماض، أملاح الصوديومالأحماض الصفراوية المقترنة: الجليكوليك، جلايكودوكسيكوليك، توروكوليك، توروديوكسيكوليك. وهي تتكون من مكونين: أحماض الكوليك وديوكسيكوليك، وكذلك الجلايسين والتورين.

حمض ديوكسيكوليك حمض تشينوديوكسيكوليك

حمض الجليكوليك

حمض التوروكوليك

الأملاح الصفراوية تستحلب الدهون جيدًا. وهذا يزيد من مساحة التلامس بين الإنزيمات والدهون ويزيد من تأثير الإنزيم. عدم كفاية تخليق الأحماض الصفراوية أو تأخير تناولها يضعف فعالية عمل الإنزيم. يتم امتصاص الدهون، كقاعدة عامة، بعد التحلل المائي، لكن بعض الدهون المستحلبة الدقيقة يتم امتصاصها من خلال جدار الأمعاء وتنتقل إلى اللمف دون التحلل المائي.

تقوم الإستريزات بتكسير رابطة الإستر بين مجموعة الكحول ومجموعة الكربوكسيل في الدهون. الأحماض الكربوكسيليةوالأحماض غير العضوية (الليباز، الفوسفات).

تحت تأثير الليباز، يتم تحلل الدهون إلى الجلسرين والأحماض الدهنية الأعلى. يزداد نشاط الليباز تحت تأثير الصفراء، أي. الصفراء تنشط الليباز مباشرة. بالإضافة إلى ذلك، يتم زيادة نشاط الليباز بواسطة أيونات Ca ++ نظرًا لأن أيونات Ca ++ تشكل أملاحًا غير قابلة للذوبان (الصابون) مع الأحماض الدهنية المنطلقة وتمنع تأثيرها المثبط على نشاط الليباز.

تحت تأثير الليباز، يتم أولاً تحلل روابط الإستر عند ذرات الكربون α و α 1 (الجانبية) من الجلسرين، ثم عند ذرة الكربون β:

تحت تأثير الليباز، يتم تحلل ما يصل إلى 40% من ثلاثي الجلسريد إلى جلسرين وأحماض دهنية، ويتم تحلل 50-55% إلى 2-أحادي الجلسرين و3-10% لا يتم تحلله مائيًا ويتم امتصاصه على شكل ثلاثي الجلسرين.

يتم تكسير ستيريدات العلف بواسطة إنزيم إستراز الكوليسترول إلى كوليسترول وأحماض دهنية أعلى. يتم تحلل الفوسفاتيدات تحت تأثير الفوسفاتيدات A وA2 وC وD. ويعمل كل إنزيم على رابطة إستر محددة للدهون. يتم عرض نقاط تطبيق الفسفوليباز في الرسم البياني:

يتم إنتاج فسفوليباز البنكرياس، فسفوليباز الأنسجة، في شكل إنزيمات أولية ويتم تنشيطها بواسطة التربسين. يحفز سم الثعبان فسفوليباز A2 انقسام الأحماض الدهنية غير المشبعة في الموضع 2 من الفسفوغليسيريد. في هذه الحالة، يتم تشكيل ليسوليسيثين مع تأثير الانحلالي.

فسفوتيديل كولين ليسوليسيثين

لذلك عندما يدخل هذا السم إلى الدم يحدث انحلال دموي حاد، وفي الأمعاء يتم التخلص من هذا الخطر عن طريق عمل فسفوليباز A1 الذي يثبط نشاط اللايسوفوسفاتيد بسرعة نتيجة انقسام بقايا الأحماض الدهنية المشبعة منه وتحويله. إلى جليسيروفوسفوكولين غير نشط.

يحفز اللايسوليسيثين بتركيزات صغيرة تمايز الخلايا اللمفاوية، ونشاط بروتين كيناز سي، ويعزز تكاثر الخلايا.

يتم انقسام فوسفاتيدات الكولامين وفوسفاتيدات السيرين بواسطة فسفوليباز A إلى فوسفاتيدات الليزوكولامين وفوسفاتيدات الليزوسيرين، والتي يتم انقسامها أيضًا بواسطة فسفوليباز A 2 . يقوم الفوسفوليباز C وD بتحلل روابط الكولين؛ الكولامين والسيرين مع حامض الفوسفوريك والباقي من حامض الفوسفوريك مع الجلسرين.

يحدث امتصاص الدهون في قسم رقيقةأمعاء. يتم امتصاص الأحماض الدهنية التي يبلغ طول سلسلة أقل من 10 ذرات كربون في شكل غير مستر. يتطلب الامتصاص وجود مواد مستحلبة - الأحماض الصفراوية والصفراء.

إعادة تكوين الدهون المميزة لكائن معين، يحدث في جدار الأمعاء. يرتفع تركيز الدهون في الدم خلال 3-5 ساعات بعد تناول الطعام. الكيلومكرونات– جزيئات الدهون الصغيرة التي تتشكل بعد امتصاصها في جدار الأمعاء هي بروتينات دهنية محاطة بالدهون الفوسفاتية وقشرة بروتينية تحتوي داخلها على جزيئات من الدهون والأحماض الصفراوية. تدخل الكبد، حيث تخضع الدهون لعملية التمثيل الغذائي المتوسط، وتنتقل الأحماض الصفراوية إليها المرارةومن ثم العودة إلى الأمعاء (انظر الشكل 9.3 ص 192). ونتيجة لهذا التداول، يتم فقدان كمية صغيرة من الأحماض الصفراوية. ويعتقد أن الجزيء حمض الصفراءيجعل 4 دوائر يوميا.