الفصل 10. الجهاز الهضمي

الفصل 10. الجهاز الهضمي

لمحة مختصرة عن عمل الجهاز الهضمي

لا يمكن هضم الأطعمة التي نستهلكها بهذا الشكل. في البداية، يجب معالجة الطعام ميكانيكيًا، ونقله إلى محلول مائي وتكسيره كيميائيًا. يجب إزالة المخلفات غير المستخدمة من الجسم. نظرًا لأن الجهاز الهضمي لدينا يتكون من نفس مكونات الطعام، فهو السطح الداخلييجب حمايته من تأثيرات الإنزيمات الهاضمة. نظرًا لأننا نأكل الطعام في كثير من الأحيان أكثر مما يتم هضمه ويتم امتصاص المنتجات المتحللة، وبالإضافة إلى ذلك، تتم إزالة النفايات مرة واحدة يوميًا، يجب أن يكون الجهاز الهضمي قادرًا على تخزين الطعام لفترة معينة. يتم تنسيق جميع هذه العمليات في المقام الأول: (1) مستقلة أو معوية (داخلية) الجهاز العصبي(الضفائر العصبية في الجهاز الهضمي) ؛ (2) أعصاب الجهاز العصبي اللاإرادي المنقولة خارجيًا والواردات الحشوية، و(3) العديد من هرمونات الجهاز الهضمي.

وأخيرًا، تمثل الظهارة الرقيقة للأنبوب الهضمي بوابة عملاقة يمكن من خلالها دخول مسببات الأمراض إلى الجسم. هناك عدد من الآليات المحددة وغير المحددة لحماية هذه الحدود بين بيئة خارجيةو العالم الداخليجسم.

في الجهاز الهضمي، لا يتم فصل البيئة الداخلية السائلة للجسم والبيئة الخارجية عن بعضهما البعض إلا بواسطة طبقة رقيقة جدًا (20-40 ميكرون) ولكن ضخمة من الظهارة (حوالي 10 م2)، تمر من خلالها المواد الضرورية للجسم. يمكن استيعابها.

يتكون الجهاز الهضمي من الأقسام التالية: الفم، البلعوم، المريء، المعدة، الأمعاء الدقيقة, القولونوالمستقيم والشرج. ترتبط بها العديد من الغدد خارجية الإفراز: الغدد اللعابية

تجويف الفم، غدة ابنر، الغدد المعديةوالبنكرياس والجهاز الصفراوي للكبد وخبايا الأمعاء الدقيقة والغليظة.

النشاط الحركييشمل المضغ في الفم، والبلع (البلعوم والمريء)، وسحق الطعام وخلطه عصير المعدةفي الجزء البعيد من المعدة، اختلاط (الفم، المعدة، الأمعاء الدقيقة) مع العصارات الهضمية، حركة في جميع أجزاء الجهاز الهضمي وتخزين مؤقت ( الجزء القريبالمعدة، الأعور، القولون الصاعد، المستقيم). يظهر في الشكل وقت عبور الطعام عبر كل قسم من أجزاء الجهاز الهضمي. 10-1. إفرازيحدث على طول الجهاز الهضمي بأكمله. من ناحية، تعمل الإفرازات كأفلام تشحيم وواقية، ومن ناحية أخرى، تحتوي على إنزيمات ومواد أخرى تضمن الهضم. يتضمن الإفراز نقل الأملاح والماء من النسيج الخلالي إلى تجويف الجهاز الهضمي، بالإضافة إلى تخليق البروتينات في الخلايا الإفرازية للظهارة ونقلها عبر الغشاء البلازمي القمي (اللمعي) إلى تجويف الجهاز الهضمي. أنبوب. على الرغم من أن الإفراز قد يحدث تلقائيًا، معظمالأنسجة الغدية تحت سيطرة الجهاز العصبي والهرمونات.

الهضم(التحلل الأنزيمي للبروتينات والدهون والكربوهيدرات) الذي يحدث في الفم والمعدة والأمعاء الدقيقة هو أحد الوظائف الرئيسية للجهاز الهضمي. يعتمد على عمل الإنزيمات.

إمتصاص(أو في النسخة الروسية مص)ينطوي على نقل الأملاح والماء و المواد العضوية(على سبيل المثال، الجلوكوز والأحماض الأمينية من تجويف الجهاز الهضمي إلى الدم). على عكس الإفراز، يتم تحديد مدى إعادة الامتصاص من خلال إمداد المواد المعاد امتصاصها. يقتصر إعادة الامتصاص على مناطق معينة من الجهاز الهضمي: الأمعاء الدقيقة (المواد المغذية والأيونات والماء) والأمعاء الغليظة (الأيونات والماء).

أرز. 10-1. الجهاز الهضمي: المخطط العامالهياكل ووقت مرور الطعام.

تتم معالجة الطعام ميكانيكيًا، وخلطه مع العصارات الهضمية وتكسيره كيميائيًا. يتم إعادة امتصاص منتجات التحلل، وكذلك الماء والكهارل والفيتامينات والعناصر الدقيقة. تفرز الغدد المخاط والإنزيمات وأيونات H+ وHCO3. يزود الكبد الصفراء اللازمة لهضم الدهون ويحتوي أيضًا على منتجات يجب التخلص منها من الجسم. في جميع أجزاء الجهاز الهضمي، تتحرك المحتويات في الاتجاه القريب البعيد، مع وجود مواقع تخزين وسيطة مما يجعل تناول الطعام المنفصل وحركة الأمعاء ممكنًا. إفراغ الوقت قد الخصائص الفرديةويعتمد في المقام الأول على تركيبة الطعام

وظائف وتكوين اللعاب

يتم إنتاج اللعاب في ثلاث غدد لعابية مزدوجة كبيرة: الغدة النكفية (الغدة النكفية)،تحت الفك السفلي (الغدة تحت الفك السفلي)وتحت اللسان (الغدة تحت اللسان).بالإضافة إلى ذلك، هناك العديد من الغدد المنتجة للمخاط في الأغشية المخاطية للخدين والحنك والبلعوم. السوائل المصليةتسليط الضوء أيضا غدد ابنر تقع في قاعدة اللسان.

هناك حاجة إلى اللعاب في المقام الأول لإحساس محفزات التذوق، وللمص (عند الأطفال حديثي الولادة)، ولنظافة الفم، ولترطيب قطع الطعام الصلبة (استعدادًا للبلع). الإنزيمات الهاضمة الموجودة في اللعاب ضرورية أيضًا لإزالة بقايا الطعام من الفم.

المهاملعاب الإنسان هو كما يلي: (1) مذيبل العناصر الغذائيةوالتي لا يمكن إدراكها إلا عن طريق براعم التذوق في شكل مذاب. بالإضافة إلى ذلك، يحتوي اللعاب على مادة الميوسين - مواد التشحيم,- مما يسهل مضغ وبلع جزيئات الطعام الصلبة. (2) يرطب تجويف الفمويمنع انتشار العوامل المعدية عن طريق احتوائه الليزوزيم، البيروكسيديز والجلوبيولين المناعي A (IgA)،أولئك. المواد التي لها خصائص غير محددة أو، في حالة IgA، خصائص محددة مضادة للبكتيريا ومضادة للفيروسات. (3) يحتوي الانزيمات الهاضمة.(٤) يحتوي على مختلف عوامل النمومثل NGF عامل نمو الأعصابوEGF (عامل نمو البشرة).(5) يحتاج الرضع إلى اللعاب للتأكد من التصاق شفاههم بإحكام بالحلمة.

لديها رد فعل قلوي قليلا. تعتمد أسمولية اللعاب على سرعة تدفق اللعاب عبر قنوات الغدد اللعابية (الشكل 10-2 أ).

يتكون اللعاب على مرحلتين (الشكل 10-2 ب). أولاً، تنتج فصيصات الغدد اللعابية لعابًا أوليًا متساوي التوتر، والذي يتم تعديله بشكل ثانوي أثناء المرور عبر قنوات إفراز الغدة. يتم إعادة امتصاص Na+ وCl-، ويتم إفراز K+ والبيكربونات. عادةً، يتم إعادة امتصاص المزيد من الأيونات مقارنةً بإفرازها، مما يتسبب في انخفاض ضغط اللعاب.

اللعاب الأولييحدث نتيجة للإفراز. في معظم الغدد اللعابية بروتين حامل يضمن نقل Na+-K+-2Cl إلى الخلية (النقل المشترك)،مدمجة في الغشاء القاعدي

جرح خلية عنيبية. بمساعدة هذا البروتين الحامل، يتم ضمان التراكم النشط الثانوي لأيونات الكلورين في الخلية، والتي تخرج بعد ذلك بشكل سلبي إلى تجويف قنوات الغدة.

على المرحلة الثانيةفي قنوات إفراز اللعاب يتم إعادة امتصاص Na+ وCl.نظرًا لأن ظهارة القناة غير منفذة نسبيًا للماء، يصبح اللعاب فيها نقص الضغط.في وقت واحد (كميات صغيرة) تم إصدار K+ وHCO 3ظهارة القناة في تجويفها. بالمقارنة مع بلازما الدم، فإن اللعاب فقير في أيونات الصوديوم والكلور، ولكنه غني بأيونات K + وHCO 3. عند معدلات تدفق اللعاب العالية، لا تستطيع آليات النقل في القنوات الإخراجية التعامل مع الحمل، وبالتالي ينخفض ​​تركيز K + ويزداد كلوريد الصوديوم (الشكل 10-2). إن تركيز HCO 3 مستقل عمليا عن سرعة تدفق اللعاب عبر قنوات الغدة.

إنزيمات اللعاب - (1)α - الأميليز(وتسمى أيضًا بتيالين). يتم إفراز هذا الإنزيم بشكل حصري تقريبًا عن طريق الغدة اللعابية النكفية. (2) الليباز غير المحددالتي تفرزها غدد إبنر الموجودة في قاعدة اللسان، لها أهمية خاصة بالنسبة للطفل، حيث يمكنه هضم دهون الحليب الموجودة بالفعل في المعدة بفضل الإنزيم اللعابي الذي يتم ابتلاعه في نفس الوقت الذي يتم فيه ابتلاع الحليب.

يتم تنظيم إفراز اللعاب حصريًا عن طريق الجهاز العصبي المركزي.يتم توفير التحفيز لها بشكل انعكاسيتأثر رائحة وطعم الطعام.يتم تعصيب جميع الغدد اللعابية الرئيسية في الإنسان بواسطة ودي،هكذا و الجهاز العصبي نظير الوديالجهاز العصبي. اعتمادًا على كمية الوسطاء، الأسيتيل كولين (مستقبلات الكولين M1) والنورإبينفرين (مستقبلات بيتا 2 الأدرينالية)، يتغير تكوين اللعاب بالقرب من الخلايا العنيبية. في البشر، تتسبب الألياف الودية في إفراز لعاب أكثر لزوجة، فقير في الماء، مما يحدث عندما يتم تحفيزها الجهاز السمبتاوي. المعنى الفسيولوجي لهذا التعصيب المزدوج، وكذلك الاختلافات في تكوين اللعاب، ليست معروفة بعد. يسبب الأسيتيل كولين أيضًا تقلصًا (من خلال المستقبلات الكولينية M3). الخلايا العضلية الظهاريةحول الأسينوس (الشكل 10-2 ب)، ونتيجة لذلك يتم ضغط محتويات الأسينوس في القناة الغدية. يعزز الأسيتيل كولين أيضًا تكوين الكاليكرينس، الذي يفرز براديكينينمن كينينوجين بلازما الدم. براديكينين له تأثير توسع الأوعية. توسع الأوعية الدموية يزيد من إفراز اللعاب.

أرز. 10-2. اللعاب وتكوينه.

أ- تعتمد الأسمولية وتكوين اللعاب على سرعة تدفق اللعاب. ب- مرحلتان لتكوين اللعاب. في- الخلايا العضلية الظهارية الغدة اللعابية. يمكن الافتراض أن الخلايا العضلية الظهارية تحمي الفصيصات من التوسع والتمزق، وهو ما يمكن التعرف عليه ضغط مرتفعفيها نتيجة الإفراز. في نظام مجاري الهواء يمكنهم أداء وظيفة تهدف إلى تقليل أو توسيع تجويف القناة

معدة

جدار المعدة,الموضح في قسمها (الشكل 10-3 ب) يتكون من أربعة أغشية: مخاطية، تحت مخاطية، عضلية، ومصلية. الغشاء المخاطيتشكل طيات طولية وتتكون من ثلاث طبقات: الطبقة الظهارية، والصفيحة المخصوصة، والصفيحة العضلية. دعونا نلقي نظرة على جميع الأصداف والطبقات.

الطبقة الظهارية من الغشاء المخاطيممثلة بظهارة غدية أسطوانية أحادية الطبقة. يتكون من الخلايا الظهارية الغدية - الخلايا المخاطية, إفراز المخاط. يشكل المخاط طبقة متواصلة يصل سمكها إلى 0.5 ميكرون عامل مهمحماية الغشاء المخاطي في المعدة.

الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطييتكون من نسيج ضام ليفي فضفاض. يحتوي على أوعية دموية وليمفاوية صغيرة، جذوع الأعصاب، العقد الليمفاوية. الهياكل الرئيسية للصفيحة المخصوصة هي الغدد.

لوحة عضلية من الغشاء المخاطييتكون من ثلاث طبقات ناعمة الأنسجة العضلية: تعميم داخلي وخارجي؛ طولية متوسطة.

تحت المخاطيةيتكون من نسيج ضام ليفي غير متشكل فضفاض، ويحتوي على ضفائر شريانية ووريدية، وعقد من الضفيرة العصبية تحت المخاطية لميسنر. في بعض الحالات، قد توجد هنا بصيلات لمفاوية كبيرة.

عضليتتكون من ثلاث طبقات من الأنسجة العضلية الملساء: المائلة الداخلية، والدائرية الوسطى، والطولية الخارجية. في الجزء البواب من المعدة، تصل الطبقة الدائرية إلى أقصى تطور لها، وتشكل العضلة العاصرة البوابية.

سيروساتتكون من طبقتين: طبقة ليفية سائبة غير متشكلة النسيج الضاموالظهارة المتوسطة ملقاة عليه.

جميع الغدد المعديةوهي الهياكل الرئيسية للصفيحة المخصوصة - الغدد الأنبوبية البسيطة.تفتح في حفر المعدة وتتكون من ثلاثة أجزاء: أسفل، الجسم و عنق الرحم (الشكل 10-3 ب). اعتمادا على الموقع تنقسم الغددعلى قلبي، رئيسي(أو أساسي)و البواب.هيكل و التركيب الخلويهذه الغدد ليست هي نفسها. سائدة كميا الغدد الرئيسية.وهي الأكثر تشعبًا بين جميع الغدد المعدية. في التين. 10-3 ب تمثل غدة أنبوبية بسيطة من جسم المعدة. يشمل التركيب الخلوي لهذه الغدد (1) الخلايا الظهارية السطحية، (2) الخلايا المخاطية لعنق الغدة (أو الملحقة)، (3) الخلايا المتجددة،

(4)الخلايا الجدارية(أو خلايا التقشير)،

(5) الخلايا الرئيسية و (6) خلايا الغدد الصماء. وهكذا، فإن السطح الرئيسي للمعدة مغطى بطبقة واحدة من الظهارة المنشورية للغاية، والتي تتخللها حفر عديدة - أماكن خروج القنوات غدد المعدة(الشكل 10-3 ب).

الشرايين،تمر عبر الأغشية المصلية والعضلية، مما يمنحها فروعًا صغيرة تتحلل إلى شعيرات دموية. تشكل الجذوع الرئيسية الضفائر. أقوى الضفيرة هي الضفيرة تحت المخاطية. وتتفرع منها الشرايين الصغيرة إلى الصفيحة المخصوصة، حيث تشكل الضفيرة المخاطية. تغادر الشعيرات الدموية من الأخيرة، وتتشابك مع الغدد وتغذي الظهارة التكاملية. تندمج الشعيرات الدموية في الأوردة النجمية الكبيرة. تشكل الأوردة الضفيرة المخاطية ثم الضفيرة الوريدية تحت المخاطية

(الشكل 10-3 ب).

الجهاز اللمفاويتنشأ المعدة من البداية العمياء مباشرة تحت الظهارة وحول غدد الشعيرات الليمفاوية في الغشاء المخاطي. تندمج الشعيرات الدموية في الضفيرة اللمفاوية تحت المخاطية. تمر الأوعية اللمفاوية الممتدة منه عبر الطبقة العضلية، وتستقبل الأوعية من الضفائر الواقعة بين الطبقات العضلية.

أرز. 10-3. التشريحية و الأقسام الوظيفيةمعدة.

أ- تنقسم المعدة وظيفيا إلى القسم القريب (التقلص المنشط: وظيفة تخزين الطعام) و القسم البعيد(وظيفة الخلط والمعالجة). تبدأ الموجات التمعجية للمعدة البعيدة في منطقة المعدة التي تحتوي على خلايا العضلات الملساء، والتي يتقلب جهد غشاءها بأعلى تردد. الخلايا الموجودة في هذه المنطقة هي أجهزة تنظيم ضربات القلب في المعدة. يظهر في الشكل رسم تخطيطي للبنية التشريحية للمعدة التي يقترب منها المريء. 10-3 أ. تشمل المعدة عدة أقسام - الجزء القلبي من المعدة، قاع المعدة، جسم المعدة مع منطقة تنظيم ضربات القلب، غار المعدة، البواب. التالي يبدأ الاثني عشر. يمكن أيضًا تقسيم المعدة إلى المعدة القريبة والمعدة البعيدة.ب- شق في جدار المعدة. في- الغدة الأنبوبية من جسم المعدة

خلايا الغدة الأنبوبية في المعدة

في التين. ويبين الشكل 10-4 ب الغدة الأنبوبية لجسم المعدة، ويبين الشكل الداخلي (الشكل 10-4 أ) طبقاتها الموضحة على اللوحة. أرز. 10-4 B يظهر الخلايا التي تشكل الغدة الأنبوبية البسيطة لجسم المعدة. ومن بين هذه الخلايا، نلفت الانتباه إلى الخلايا الرئيسية التي تلعب دورًا واضحًا في فسيولوجيا المعدة. وهذا أولاً وقبل كل شيء، الخلايا الجدارية، أو الخلايا الجدارية(الشكل 10-4 ب). الدور الرئيسي لهذه الخلايا هو الإفراز من حمض الهيدروكلوريك.

تنشيط الخلايا الجداريةتفرز كميات كبيرة من السائل متساوي التوتر، الذي يحتوي على حمض الهيدروكلوريك بتركيز يصل إلى 150 ملمول؛ ويصاحب التنشيط تغيرات شكلية واضحة في الخلايا الجدارية (الشكل 10-4 ب). تحتوي الخلية ضعيفة النشاط على شبكة ضيقة ومتفرعة الأنابيب(قطر التجويف حوالي 1 ميكرون)، والتي تفتح في تجويف الغدة. وبالإضافة إلى ذلك، في طبقة السيتوبلازم المتاخمة لتجويف النبيب، كمية كبيرة من أنبوبي حويصلي.يتم تضمين الحويصلات الأنبوبية في الغشاء K+/H+-ATPhaseوالأيونية ك+-و Cl - - القنوات.عندما يتم تنشيط الخلايا بقوة، تندمج الحويصلات الأنبوبية في غشاء الأنبوب. وبالتالي، فإن سطح الغشاء الأنبوبي يزداد بشكل ملحوظ ويتم بناء بروتينات النقل اللازمة لإفراز حمض الهيدروكلوريك (K + /H + -ATPase) والقنوات الأيونية لـ K + و Cl - (الشكل 10-4 د). . عندما ينخفض ​​مستوى تنشيط الخلية، ينفصل الغشاء الأنبوبي الحويصلي عن غشاء الأنبوب ويتم تخزينه في الحويصلات.

آلية إفراز حمض الهيدروكلوريك في حد ذاتها غير عادية (الشكل 10-4 د)، حيث يتم تنفيذها بواسطة H + -(و K +) - الناقل ATPase في الغشاء اللمعي (الأنبوبي)، وليس كما يحدث غالبًا في جميع أنحاء الجسم - باستخدام Na + /K + -ATPase للغشاء القاعدي. Na + /K + -ATPase للخلايا الجدارية يضمن الثبات البيئة الداخليةالخلايا: على وجه الخصوص، يعزز التراكم الخلوي لـ K +.

يتم تحييد حمض الهيدروكلوريك بواسطة ما يسمى بمضادات الحموضة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن تثبيط إفراز حمض الهيدروكلوريك بسبب حصار مستقبلات H2 بواسطة الرانيتيدين (مستقبلات الهستامين 2)الخلايا الجدارية أو تثبيط نشاط H + /K + -ATPase أوميبرازول.

الخلايا الرئيسيةتفرز الإندوببتيداز. البيبسين - وهو إنزيم محلل للبروتين - تفرزه الخلايا الرئيسية في الغدد المعدية للإنسان بشكل غير نشط (الببسينوجين).يتم تنشيط البيبسينوجين تلقائيًا: أولاً من جزيء البيبسينوجين في وجود حمض الهيدروكلوريك (الرقم الهيدروجيني<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка غاستريكسين (=الببسين C)يتوافق لابنزيم(كيموسين، رينين) العجل. إنه يقسم رابطة جزيئية محددة بين الفينيل ألانين والميثيونين (رابطة Phe-Met) إلى الكازينوجين(بروتين الحليب القابل للذوبان)، حيث يتم تحويل هذا البروتين إلى كازين غير قابل للذوبان، ولكن أفضل هضمًا ("تخثر" الحليب).

أرز. 10-4. التركيب الخلوي للغدة الأنبوبية البسيطة في جسم المعدة ووظائف الخلايا الرئيسية التي تحدد بنيتها.

أ- الغدة الأنبوبية لجسم المعدة. عادة ما تتدفق 5-7 من هذه الغدد إلى الحفرة الموجودة على سطح الغشاء المخاطي في المعدة.ب- الخلايا التي تشكل الغدة الأنبوبية البسيطة في جسم المعدة. في- الخلايا الجدارية في حالة الراحة (1) وأثناء التنشيط (2). ز- إفراز حمض الهيدروكلوريك بواسطة الخلايا الجدارية. يمكن الكشف عن مكونين في إفراز حمض الهيدروكلوريك: المكون الأول (غير الخاضع للتحفيز) يرتبط بنشاط Na + /K + -ATPase، المترجمة في الغشاء القاعدي؛ يتم توفير المكون الثاني (يخضع للتحفيز) بواسطة H + /K + -ATPase. 1. يحافظ Na + /K + -ATPase على تركيز عالٍ من أيونات K + في الخلية، والتي يمكنها الخروج من الخلية عبر القنوات إلى تجويف المعدة. وفي الوقت نفسه، يعزز Na + /K + -ATPase إزالة Na + من الخلية، والذي يتراكم في الخلية نتيجة عمل البروتين الحامل، والذي يوفر تبادل Na + /H + (المنفذ المضاد) من خلال آلية النقل النشط الثانوي مقابل كل أيون H+ تتم إزالته، يبقى أيون OH واحد في الخلية، والذي يتفاعل مع ثاني أكسيد الكربون لتكوين HCO3 -. المحفز لهذا التفاعل هو الأنهيدراز الكربونيك. HCO 3 - يترك الخلية من خلال الغشاء القاعدي الجانبي مقابل Cl -، والذي يتم إفرازه بعد ذلك في تجويف المعدة (من خلال قنوات Cl في الغشاء القمي). 2. على الغشاء اللمعي، يضمن H + / K + -ATPase تبادل أيونات K + لأيونات H + التي تخرج إلى تجويف المعدة المخصب بحمض الهيدروكلوريك. لكل أيون H + يتم إطلاقه، وفي هذه الحالة من الجانب الآخر (من خلال الغشاء القاعدي)، يخرج أنيون واحد من HCO 3 من الخلية. تتراكم أيونات K+ في الخلية، وتخرج إلى تجويف المعدة عبر قنوات K+ للغشاء القمي ثم تدخل الخلية مرة أخرى نتيجة عمل H + /K + -ATPase (K + الدورة الدموية عبر الغشاء القمي)

الحماية من الهضم الذاتي لجدار المعدة

سلامة ظهارة المعدة مهددة في المقام الأول من خلال عمل البيبسين المحلل للبروتين في وجود حمض الهيدروكلوريك. المعدة تحمي من هذا الهضم الذاتي طبقة سميكة من المخاط اللزج،الذي تفرزه ظهارة جدار المعدة والخلايا الملحقة لغدد قاع المعدة وجسمها وكذلك الغدد القلبية والبوابية (الشكل 10-5 أ). على الرغم من أن البيبسين يمكن أن يكسر المخاط المخاطي في وجود حمض الهيدروكلوريك، إلا أن هذا يقتصر في الغالب على الطبقة العليا من المخاط، حيث أن الطبقات العميقة تحتوي على بيكربونات,من-

تفرزه الخلايا الظهارية ويساعد على تحييد حمض الهيدروكلوريك. وهكذا، من خلال طبقة المخاط هناك التدرج H +: من أكثر حمضية في تجويف المعدة إلى القلوية على سطح الظهارة (الشكل 10-5 ب).

لا يؤدي تلف ظهارة المعدة بالضرورة إلى عواقب وخيمة، بشرط تصحيح الخلل بسرعة. في الواقع، مثل هذا الضرر الظهاري شائع جدًا؛ ومع ذلك، يتم القضاء عليها بسرعة بسبب انتشار الخلايا المجاورة وتهاجر أفقيًا وإغلاق الخلل. بعد ذلك يتم إدخال خلايا جديدة ناتجة عن الانقسام الانقسامي.

أرز. 10-5. الحماية الذاتية لجدار المعدة من عملية الهضم من خلال إفراز المخاط والبيكربونات

هيكل جدار الأمعاء الدقيقة

الأمعاء الدقيقةيتكون من ثلاثة أقسام - الاثني عشر والصائم واللفائفي.

يتكون جدار الأمعاء الدقيقة من طبقات مختلفة (الشكل 10-6). عموماً، بالخارج المصليةيمر، يمرر، اجتاز بنجاح الطبقة العضلية الخارجية،الذي يتكون من الطبقة العضلية الطولية الخارجيةو طبقة العضلات الحلقية الداخلية,والأعمق هو لوحة عضلية من الغشاء المخاطي ،الذي يفصل الطبقة تحت المخاطيةمن المخاطية. عناقيد تقاطعات الفجوة)

توفر عضلات الطبقة الخارجية للعضلات الطولية تقلصًا لجدار الأمعاء. ونتيجة لذلك، يتغير جدار الأمعاء بالنسبة إلى الكيموس (عصيدة الطعام)، مما يسهل خلط الكيموس بشكل أفضل مع العصارات الهضمية. تعمل العضلات الحلقية على تضييق تجويف الأمعاء واللوحة العضلية للغشاء المخاطي (الصفيحة العضلية المخاطية)يضمن حركة الزغابات. يتكون الجهاز العصبي للجهاز الهضمي (الجهاز العصبي المعدي المعوي) من ضفتين عصبيتين: الضفيرة العضلية والضفيرة تحت المخاطية. الجهاز العصبي المركزي قادر على التأثير على عمل الجهاز العصبي في الجهاز الهضمي من خلال الأعصاب الودية والباراسمبثاوية التي تقترب من الضفائر العصبية لأنبوب الغذاء. تبدأ الألياف الحشوية الواردة في الضفائر العصبية، والتي

نقل النبضات العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي. (لوحظ أيضًا وجود بنية جدار مماثلة في المريء والمعدة والأمعاء الغليظة والمستقيم). لتسريع عملية إعادة الامتصاص، يتم زيادة سطح الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة بسبب الطيات والزغب وحدود الفرشاة.

يتميز السطح الداخلي للأمعاء الدقيقة بارتياح مميز بسبب وجود عدد من التكوينات - طيات دائرية من كيركرينج، الزغاباتو سرداب(الغدد المعوية لليبركون). تعمل هذه الهياكل على زيادة المساحة السطحية الإجمالية للأمعاء الدقيقة، مما يسهل وظائفها الهضمية الأساسية. الزغابات المعوية والخبايا هي الوحدات الهيكلية والوظيفية الرئيسية للغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة.

مخاطية(أو الغشاء المخاطي)يتكون من ثلاث طبقات - الظهارية، الصفيحة المخصوصة والصفيحة العضلية للغشاء المخاطي (الشكل 10-6 أ). يتم تمثيل الطبقة الظهارية بظهارة أسطوانية ذات طبقة واحدة. في الزغابات والخبايا يتم تمثيلها بأنواع مختلفة من الخلايا. ظهارة زغبيةمكونة من أربعة أنواع من الخلايا - الخلايا الرئيسية، الخلايا الكأسية، خلايا الغدد الصماءو خلايا بانيث.ظهارة سرداب- خمسة أنواع

(الشكل 10-6 ج، د).

في الخلايا المعوية تحدها

الخلايا المعوية الكأسية

أرز. 10-6. هيكل جدار الأمعاء الدقيقة.

أ- هيكل الاثني عشر. ب- هيكل حليمة الاثني عشر الكبرى:

1. الحليمة الاثني عشرية الكبرى. 2. أمبولة القناة. 3. مصرات القنوات. 4. القناة البنكرياسية. 5. القناة الصفراوية المشتركة. في- تركيب أجزاء مختلفة من الأمعاء الدقيقة: 6. غدد الاثني عشر (غدد برونر). 7. الغشاء المصلي. 8. الطبقات الدائرية الخارجية الطولية والداخلية للعضلة المخصوصة. 9. تحت المخاطية. 10. الغشاء المخاطي.

11. الصفيحة المخصوصة مع خلايا العضلات الملساء. 12. العقيدات اللمفاوية الجماعية (اللويحات اللمفاوية، بقع باير). 13. الزغب. 14. الطيات. ز - بنية جدار الأمعاء الدقيقة : 15. الزغابات . 16. الطية الدائرية.د- الزغابات وخبايا الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة : 17. الغشاء المخاطي. 18. الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي مع خلايا العضلات الملساء. 19. تحت المخاطية. 20. الطبقات الدائرية الخارجية الطولية والداخلية للعضلة المخصوصة. 21. الغشاء المصلي. 22. فيلي. 23. الجيب اللبني المركزي. 24. العقيدة اللمفاوية المفردة. 25. الغدة المعوية (غدة ليبركون). 26. الأوعية اللمفاوية. 27. الضفيرة العصبية تحت المخاطية. 28. الطبقة الدائرية الداخلية للعضلة المخصوصة. 29. الضفيرة العصبية العضلية. 30. الطبقة الطولية الخارجية للعضلة المخصوصة. 31. الشريان (الأحمر) والوريد (الأزرق) للطبقة تحت المخاطية

التشكل الوظيفي للغشاء المخاطي المعوي الصغير

الأقسام الثلاثة من الأمعاء الدقيقة لها الاختلافات التالية: الاثني عشر لديه حليمات كبيرة - الغدد الاثني عشر، وارتفاع الزغابات مختلفة، والتي تنمو من الاثني عشر إلى اللفائفي، وعرضها مختلف (أوسع في الاثني عشر)، و الرقم (أكبر رقم في الاثني عشر). وتظهر هذه الاختلافات في الشكل. 10-7 ب. علاوة على ذلك، توجد في اللفائفي مجموعة بصيلات لمفاوية (بقع باير). ولكن يمكن العثور عليها في بعض الأحيان في الاثني عشر.

الزغابات المعوية- نتوءات تشبه الإصبع من الغشاء المخاطي في تجويف الأمعاء. أنها تحتوي على الدم والشعيرات اللمفاوية. الزغب قادر على الانقباض بنشاط بسبب مكونات اللوحة العضلية. وهذا يعزز امتصاص الكيموس (وظيفة ضخ الزغابات).

طيات كيركرينج(الشكل 10-7 د) تتشكل بسبب بروز الأغشية المخاطية وتحت المخاطية في تجويف الأمعاء.

الخبايا- هذه هي فجوات الظهارة في الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي. غالبًا ما يُنظر إليها على أنها غدد (غدد Lieberkühn) (الشكل 10-7 ب).

الأمعاء الدقيقة هي الموقع الرئيسي لعملية الهضم وإعادة الامتصاص. يتم تصنيع معظم الإنزيمات الموجودة في تجويف الأمعاء في البنكرياس. تفرز الأمعاء الدقيقة نفسها حوالي 3 لترات من السوائل الغنية بالميوسين.

يتميز الغشاء المخاطي المعوي بوجود الزغابات المعوية (الزغابات المعوية)،مما يزيد من سطح الغشاء المخاطي بمقدار 7-14 مرة. تمر الظهارة الزغبية إلى الخبايا الإفرازية لـ Lieberkühn. تقع الخبايا عند قاعدة الزغب وتفتح باتجاه تجويف الأمعاء. وأخيرًا، تحمل كل خلية ظهارية على الغشاء القمي حافة فرشاة (ميكروفيلي)، والتي

تعمل الجنة على زيادة سطح الغشاء المخاطي المعوي بنسبة 15-40 مرة.

يحدث الانقسام الفتيلي عميقًا في الخبايا؛ تهاجر الخلايا الوليدة إلى طرف الزغابات. جميع الخلايا، باستثناء خلايا بانيث (التي توفر الحماية ضد البكتيريا)، تشارك في هذه الهجرة. يتم تجديد الظهارة بالكامل خلال 5-6 أيام.

يتم تغطية ظهارة الأمعاء الدقيقة طبقة من المخاط الذي يشبه الهلام،والتي تتكون من الخلايا الكأسية للخبايا والزغابات. عندما تفتح العضلة العاصرة البوابية، يؤدي إطلاق الكيموس إلى الاثني عشر إلى زيادة إفراز المخاط غدد برونر.يؤدي مرور الكيموس إلى الاثني عشر إلى إطلاق الهرمونات في الدم سيكرتينوالكوليستوكينين. يؤدي Secretin إلى إفراز عصير قلوي في ظهارة القناة البنكرياسية، وهو أمر ضروري أيضًا لحماية الغشاء المخاطي للاثني عشر من عصير المعدة العدواني.

حوالي 95% من الظهارة الزغابية تشغلها الخلايا الرئيسية العمودية. على الرغم من أن مهمتها الرئيسية هي إعادة الامتصاص، إلا أنها مصادر مهمة للإنزيمات الهضمية التي يتم وضعها إما في السيتوبلازم (الأمينية وثنائي الببتيداز) أو في الغشاء الحدودي للفرشاة: اللاكتيز، والسكراز-إيزومالتيز، والأمينو والببتيداز الداخلي. هؤلاء فرشاة الانزيمات الحدوديةهي بروتينات غشائية متكاملة، ويتم توجيه جزء من سلسلة البولي ببتيد الخاصة بها، جنبًا إلى جنب مع المركز التحفيزي، إلى تجويف الأمعاء، بحيث يمكن للإنزيمات تحلل المواد الموجودة في تجويف الأنبوب الهضمي. تبين أن إفرازها في التجويف في هذه الحالة غير ضروري (الهضم الجداري). الانزيمات الخلويةتشارك الخلايا الظهارية في عمليات الهضم عندما تقوم بتكسير البروتينات التي أعيد امتصاصها من قبل الخلية (الهضم داخل الخلايا)، أو عندما تموت الخلايا الظهارية التي تحتوي عليها، ويتم رفضها في التجويف وتدميرها هناك، وإطلاق الإنزيمات (هضم التجويف).

أرز. 10-7. الأنسجة من أجزاء مختلفة من الأمعاء الدقيقة - الاثني عشر، الصائم واللفائفي.

أ- الزغابات والخبايا في الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة: 1. الغشاء المخاطي. 2. الصفيحة المخصوصة مع خلايا العضلات الملساء. 3. تحت المخاطية. 4. الطبقات الدائرية الخارجية الطولية والداخلية للعضلة المخصوصة. 5. الغشاء المصلي. 6. الزغب. 7. الجيب اللبني المركزي. 8. العقيدة اللمفاوية المفردة. 9. الغدة المعوية (غدة ليبركون). 10. الأوعية اللمفاوية. 11. الضفيرة العصبية تحت المخاطية. 12. الطبقة الدائرية الداخلية للعضلة المخصوصة. 13. الضفيرة العصبية العضلية. 14. الطبقة الطولية الخارجية للغشاء المخاطي العضلي.

15. الشريان (الأحمر) والوريد (الأزرق) للطبقة تحت المخاطية.ب، ج - هيكل الزغب:

16. الخلية الكأسية (غدة وحيدة الخلية). 17. الخلايا الظهارية المنشورية. 18. الألياف العصبية. 19. الجيب اللبني المركزي. 20. سرير الدورة الدموية الدقيقة للزغابات، شبكة الشعيرات الدموية. 21. الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي. 22. الأوعية اللمفاوية. 23. الوريد. 24. الشرايين

الأمعاء الدقيقة

مخاطية(أو الغشاء المخاطي)يتكون من ثلاث طبقات - الظهارية، الصفيحة المخصوصة والصفيحة العضلية للغشاء المخاطي (الشكل 10-8). يتم تمثيل الطبقة الظهارية بظهارة أسطوانية ذات طبقة واحدة. تحتوي الظهارة على خمس مجموعات رئيسية من الخلايا: الخلايا الظهارية العمودية، والخلايا الخارجية الكروية، وخلايا بانيث، أو الخلايا خارجية الإفراز ذات الحبيبات المحبة للحموضة، والخلايا الغدد الصماء أو الخلايا K (خلايا كولتشيتسكي)، والخلايا M (ذات الطيات الدقيقة)، والتي تعد تعديلًا للخلايا الظهارية العمودية.

ظهارة مغطاة الزغابات المعويةوالمجاورين لهم الخبايا.وتتكون في الغالب من خلايا إعادة الامتصاص التي تحمل حدود فرشاة على الغشاء اللمعي. وتنتشر بينها الخلايا الكأسية التي تشكل المخاط، وكذلك خلايا بانيث وخلايا الغدد الصماء المختلفة. تتشكل الخلايا الظهارية نتيجة لانقسام ظهارة القبو،

من حيث يهاجرون لمدة يوم أو يومين باتجاه طرف الزغبة ويتم رفضهم هناك.

في الزغابات والخبايا يتم تمثيلها بأنواع مختلفة من الخلايا. ظهارة زغبيةتتكون من أربعة أنواع من الخلايا - الخلايا الرئيسية، والخلايا الكأسية، وخلايا الغدد الصماء، وخلايا بانيث. ظهارة سرداب- خمسة أنواع.

النوع الرئيسي من الخلايا الظهارية الزغابية هو الخلايا المعوية المتاخمة. في الخلايا المعوية تحدها

يشكل غشاء الظهارة الزغبية زغيبات صغيرة مغطاة بالجليكوكالكس، وهي تمتص الإنزيمات المشاركة في عملية الهضم الجداري. بسبب الميكروفيلي، يزيد سطح الشفط 40 مرة.

خلايا M(الخلايا الدقيقة) هي نوع من الخلايا المعوية.

الخلايا المعوية الكأسيةظهارة زغابية - الغدد المخاطية وحيدة الخلية. أنها تنتج مجمعات البروتين الكربوهيدرات - mucins، والتي تؤدي وظيفة وقائية وتعزز حركة المكونات الغذائية في الأمعاء.

أرز. 10-8. التركيب المورفولوجي للزغابات وسرداب الأمعاء الدقيقة

القولون

القولونيتكون من الأغشية المخاطية وتحت المخاطية والعضلية والمصلية.

يشكل الغشاء المخاطي راحة القولون - الطيات والخبايا. لا توجد زغابات في القولون. ظهارة الغشاء المخاطي هي طبقة واحدة، أسطوانية، تحدها، وتحتوي على نفس الخلايا مثل ظهارة خبايا الأمعاء الدقيقة - خلايا الغدد الصماء ذات الشكل الكأسي، بلا حدود، خلايا بانيث (الشكل 10-9).

يتكون الغشاء تحت المخاطي من نسيج ضام ليفي فضفاض.

تحتوي العضلة المخصوصة على طبقتين. طبقة دائرية داخلية وطبقة طولية خارجية. الطبقة الطولية ليست متواصلة، بل تتشكل

ثلاثة شرائح طولية. فهي أقصر من الأمعاء، وبالتالي يتم تجميع الأمعاء في "الأكورديون".

يتكون المصل من نسيج ضام ليفي فضفاض وظهارة متوسطة وله نتوءات تحتوي على أنسجة دهنية.

الاختلافات الرئيسية بين جدار الأمعاء الغليظة (الشكل 10-9) والجدار الرقيق (الشكل 10-8) هي: 1) عدم وجود الزغابات في تضاريس الغشاء المخاطي. علاوة على ذلك، فإن الخبايا لها عمق أكبر مما هي عليه في الأمعاء الدقيقة؛ 2) وجود عدد كبير من الخلايا الكأسية والخلايا الليمفاوية في الظهارة. 3) وجود عدد كبير من العقيدات اللمفاوية المفردة وغياب بقع باير في الصفيحة المخصوصة؛ 4) الطبقة الطولية ليست متصلة، ولكنها تشكل ثلاثة أشرطة؛ 5) وجود نتوءات. 6) وجود رواسب دهنية في الغشاء المصلي.

أرز. 10-9. التركيب المورفولوجي للأمعاء الغليظة

النشاط الكهربائي لخلايا العضلات في المعدة والأمعاء

تتكون العضلات الملساء للأمعاء من خلايا صغيرة مغزلية الشكل تتشكل عناقيدوتشكيل روابط متقاطعة مع الحزم المجاورة. وفي حزمة واحدة، ترتبط الخلايا ببعضها البعض ميكانيكيًا وكهربائيًا. بفضل هذه الاتصالات الكهربائية، تنتشر إمكانات العمل (من خلال تقاطعات الفجوة بين الخلايا: تقاطعات الفجوة)للحزمة بأكملها (وليس فقط للخلايا العضلية الفردية).

تتميز الخلايا العضلية في غار المعدة والأمعاء عادةً بتقلبات إيقاعية في إمكانات الغشاء (موجات بطيئة)السعة 10-20 مللي فولت والتردد 3-15/دقيقة (الشكل 10-10). في لحظة الموجات البطيئة، تنقبض الحزم العضلية جزئيًا، وبالتالي يكون جدار هذه الأقسام من الجهاز الهضمي في حالة جيدة؛ يحدث هذا في غياب إمكانات العمل. عندما يصل جهد الغشاء إلى قيمة عتبة ويتجاوزها، تتولد جهود الفعل، تتبع بعضها البعض في فترة زمنية قصيرة (تسلسل سبايك).يتم توليد جهود الفعل بواسطة تيار Ca 2+ (قنوات L-type Ca 2+). تؤدي زيادة تركيز Ca 2+ في العصارة الخلوية إلى تحفيز الانقباضات المرحلية ،والتي تظهر بشكل خاص في المعدة البعيدة. إذا كانت قيمة جهد الغشاء الساكن تقترب من قيمة جهد العتبة (لكنها لم تصل إليها؛ يتحول جهد الغشاء الساكن نحو إزالة الاستقطاب)، عندها يبدأ جهد التذبذب البطيء

تتجاوز بانتظام العتبة المحتملة. في هذه الحالة، لوحظ دورية حدوث تسلسلات ارتفاع. تنقبض العضلات الملساء في كل مرة يتم فيها إنشاء قطار سبايك. يتوافق تواتر الانقباضات الإيقاعية مع تواتر التذبذبات البطيئة لإمكانات الغشاء. إذا اقتربت إمكانات الغشاء المريح لخلايا العضلات الملساء من عتبة الإمكانات بشكل أكبر، فإن مدة تسلسل السنبلة تزداد. النامية تشنجالعضلات الملساء. إذا تحول جهد الغشاء الساكن نحو قيم أكثر سلبية (نحو فرط الاستقطاب)، فإن نشاط السنبلة يتوقف، وتتوقف معه الانقباضات الإيقاعية. إذا كان الغشاء مفرط الاستقطاب بشكل أكبر، فإن سعة الموجات البطيئة وتوتر العضلات تنخفض، الأمر الذي يؤدي في النهاية إلى شلل العضلات الملساء (تكنى).بسبب ما تحدثه التيارات الأيونية من تذبذبات في إمكانات الغشاء، فهي ليست واضحة بعد؛ هناك شيء واحد واضح: الجهاز العصبي لا يؤثر على التقلبات في إمكانات الغشاء. تحتوي خلايا كل حزمة عضلية على تردد واحد فريد من الموجات البطيئة. نظرًا لأن الحزم المجاورة متصلة ببعضها البعض من خلال الاتصالات الكهربائية بين الخلايا، فإن الحزمة ذات تردد موجة أعلى (منظم ضربات القلب)سوف يفرض هذا التردد على شعاع مجاور بتردد أقل. تقلص منشط للعضلات الملساءعلى سبيل المثال، المعدة القريبة، يرجع ذلك إلى فتح قنوات Ca 2+ من نوع مختلف، والتي تعتمد على العلاج الكيميائي وليس على الجهد.

أرز. 10-10. إمكانات الغشاء لخلايا العضلات الملساء في الجهاز الهضمي.

1. طالما أن إمكانات الغشاء المتذبذب الشبيه بالموجة لخلايا العضلات الملساء (تردد التذبذب: 10 دقائق -1) تظل أقل من إمكانات العتبة (40 مللي فولت)، فلا توجد إمكانات عمل (المسامير). 2. أثناء إزالة الاستقطاب المستحث (على سبيل المثال عن طريق التمدد أو الأسيتيل كولين) يتم إنشاء قطار سبايك في كل مرة تتجاوز فيها ذروة موجة الغشاء المحتملة القيمة العتبية المحتملة. تتبع هذه القطارات المتصاعدة تقلصات إيقاعية للعضلات الملساء. 3. يتم إنشاء المسامير بشكل مستمر إذا كانت القيم الدنيا لتقلبات الغشاء المحتملة أعلى من قيمة العتبة. يتطور انكماش طويل الأمد. 4. لا تتولد جهود الفعل مع التحولات القوية في إمكانات الغشاء نحو إزالة الاستقطاب. 5. يؤدي فرط الاستقطاب في إمكانات الغشاء إلى توهين التذبذبات البطيئة المحتملة، وتسترخي العضلات الملساء تمامًا: الونى

ردود الفعل من الجهاز العصبي المعدي المعوي

بعض ردود الفعل في الجهاز الهضمي هي جوهرية ردود الفعل المعوية (المحلية) ،حيث تقوم خلية عصبية حسية بتنشيط خلية الضفيرة العصبية التي تعصب خلايا العضلات الملساء المجاورة. يمكن أن يكون التأثير على خلايا العضلات الملساء مثيرًا أو مثبطًا، اعتمادًا على نوع الخلايا العصبية الضفيرة النشطة (الشكل 10-11 2، 3). تشمل ردود الفعل الأخرى الخلايا العصبية الحركية الموجودة بالقرب أو البعيدة من موقع التحفيز. في منعكس تمعجي(على سبيل المثال، نتيجة لتمديد جدار الأنبوب الهضمي)، يتم إثارة الخلايا العصبية الحسية

(الشكل 10-11 1)، والذي له، من خلال العصبون البيني المثبط، تأثير مثبط على العضلات الطولية لأجزاء الأنبوب الهضمي الواقعة بشكل قريب، وتأثير مثبط على العضلات الدائرية (الشكل 10-11 4) . في الوقت نفسه، يتم تنشيط العضلات الطولية بشكل أقصى من خلال العصبون البيني الاستثاري (يتم تقصير أنبوب الغذاء)، وتسترخي العضلات الدائرية (الشكل 10-11 5). يثير المنعكس التمعجي سلسلة معقدة من الأحداث الحركية الناتجة عن تمدد الجدار العضلي للأنبوب الهضمي (مثل المريء، الشكل 10-11).

تعمل حركة البلعة على تحريك موقع التنشيط المنعكس بشكل أبعد، مما يؤدي إلى تحريك البلعة مرة أخرى، مما يؤدي إلى النقل المستمر فعليًا في الاتجاه البعيد.

أرز. 10-11. أقواس منعكسة من ردود الفعل في الجهاز العصبي المعدي المعوي.

إثارة خلية عصبية واردة (أخضر فاتح) بسبب مادة كيميائية أو، كما هو موضح في الصورة (1)، تحفيز ميكانيكي (تمديد جدار أنبوب الغذاء بسبب بلعة من الطعام) ينشط في أبسط الحالات مثيرًا واحدًا فقط ( 2) أو خلية عصبية مثبطة أو خلية عصبية إفرازية واحدة فقط (3). عادةً ما تتم ردود أفعال الجهاز العصبي المعدي المعوي وفقًا لأنماط تبديل أكثر تعقيدًا. في المنعكس التمعجي، على سبيل المثال، تثير الخلية العصبية التي يتم تحفيزها عن طريق التمدد (الأخضر الفاتح) في الاتجاه الصعودي (4) العصبون الداخلي المثبط (الأرجواني)، والذي بدوره يثبط الخلايا العصبية الحركية المثيرة (الأخضر الداكن) التي تعصب العضلات الطولية. ويزيل التثبيط من الخلايا العصبية الحركية المثبطة (الحمراء) الدائرية (الانكماش). وفي الوقت نفسه، في الاتجاه التنازلي (5)، يتم تنشيط العصبون البيني الاستثاري (الأزرق)، والذي يسبب، من خلال الخلايا العصبية الحركية الاستثارية أو المثبطة في الجزء البعيد من الأمعاء، انقباض العضلات الطولية واسترخاء العضلات الدائرية.

التعصيب السمبتاوي في الجهاز الهضمي

يتم تعصيب الجهاز الهضمي عن طريق الجهاز العصبي اللاإرادي (الجهاز العصبي نظير الودي(الشكل 10-12) ومتعاطفةالتعصيب - الأعصاب الصادرة)، وكذلك الواردات الحشوية(تعصيب وارد). الألياف ما قبل العقدية نظيرة الودية، التي تعصب معظم الجهاز الهضمي، تأتي كجزء من العصب المبهم (ن. المبهم)من النخاع المستطيل وكجزء من أعصاب الحوض (ن. الحوض)من النخاع الشوكي العجزي. يرسل الجهاز السمبتاوي الألياف إلى الخلايا الاستثارية (الكولينية) والمثبطة (الببتيدرجية) في الضفيرة العصبية العضلية. تبدأ الألياف المتعاطفة قبل العقدية من الخلايا الموجودة في القرون الجانبية للحبل الشوكي القطني. تعصب محاورها الأوعية الدموية في الأمعاء أو تقترب من خلايا الضفائر العصبية، مما يؤدي إلى تأثير مثبط على الخلايا العصبية المثيرة. تمر الناقلات الحشوية التي تنشأ في جدار القناة الهضمية كجزء من الأعصاب المبهمة (ن. المبهم)،كجزء من الأعصاب الحشوية (ن. سبلانتشيسي)وأعصاب الحوض (ن. الحوض)إلى النخاع المستطيل والعقد الودية والحبل الشوكي. ويشارك الجهازان العصبيان الودي والباراسمبثاوي في العديد من المنعكسات المعدية المعوية، بما في ذلك منعكس التمدد والشلل المعوي.

على الرغم من أن الأفعال المنعكسة التي تقوم بها الضفائر العصبية في الجهاز الهضمي يمكن أن تحدث بشكل مستقل عن تأثير الجهاز العصبي المركزي (CNS)، إلا أنها تخضع لسيطرة الجهاز العصبي المركزي، والذي يوفر مزايا معينة: (1) أجزاء من الجهاز العصبي المركزي. يمكن للجهاز الهضمي الموجود بعيدًا عن بعضه البعض أن يتبادل المعلومات بسرعة من خلال الجهاز العصبي المركزي وبالتالي ينسق وظائفه الخاصة، (2) يمكن أن تكون وظائف الجهاز الهضمي تابعة للمصالح الأكثر أهمية للجسم، (3) المعلومات من الجهاز الهضمي يمكن دمج الجهاز الهضمي في مستويات مختلفة من الدماغ. والتي، على سبيل المثال، في حالة آلام البطن، يمكن أن تسبب أحاسيس واعية.

يتم تعصيب الجهاز الهضمي عن طريق الأعصاب اللاإرادية: الألياف السمبتاوية والألياف الودية، بالإضافة إلى الألياف الواردة، ما يسمى بالواردات الحشوية.

الأعصاب الباراسمبتوزيةيخرج الجهاز الهضمي من قسمين مستقلين من الجهاز العصبي المركزي (الشكل 10-12). الأعصاب التي تخدم المريء والمعدة والأمعاء الدقيقة والقولون الصاعد (وكذلك البنكرياس والمرارة والكبد) تنشأ من الخلايا العصبية في النخاع المستطيل. (النخاع المستطيل)،محاورها التي تشكل العصب المبهم (ن. المبهم)،في حين أن تعصيب الأجزاء المتبقية من الجهاز الهضمي يبدأ من الخلايا العصبية الحبل الشوكي العجزي,محاورها التي تشكل أعصاب الحوض (ن. الحوض).

أرز. 10-12. التعصيب السمبتاوي في الجهاز الهضمي

تأثير الجهاز العصبي السمبتاوي على الخلايا العصبية في الضفيرة العضلية

في جميع أنحاء الجهاز الهضمي، تقوم الألياف نظيرة الودية بتنشيط الخلايا المستهدفة من خلال المستقبلات الكولينية النيكوتينية: يتشابك نوع واحد من الألياف على المنشطات الكولينية,والنوع الآخر - على مثبط الببتيدرجك (NCNA).خلايا الضفيرة العصبية (الشكل 10-13).

محاور ألياف ما قبل العقدة في الجهاز العصبي السمبتاوي تتحول في الضفيرة العضلية المعوية إلى الخلايا العصبية الكولينية المثيرة أو المثبطة غير الكولينية وغير الأدرينالية (NCNA-ergic). تعمل الخلايا العصبية الأدرينالية ما بعد العقدية في الجهاز الودي في معظم الحالات بشكل مثبط للخلايا العصبية الضفيرة، مما يحفز النشاط الحركي والإفرازي.

أرز. 10-13. تعصيب الجهاز الهضمي عن طريق الجهاز العصبي اللاإرادي

التعصيب الودي للجهاز الهضمي

الخلايا العصبية الكولينية ما قبل العقدية الجهاز العصبي الوديتكمن في الأعمدة المتوسطة الحبل الشوكي الصدري والقطني(الشكل 10-14). تخرج محاور الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الودي من الحبل الشوكي الصدري عبر الجزء الأمامي

الجذور وتمر كجزء من الأعصاب الحشوية (Nn. splanchnici)ل العقدة العنقية العلويةو ل العقد ما قبل الفقرية.هناك، يحدث تحول إلى الخلايا العصبية النورأدرينالية ما بعد العقدية، التي تشكل محاورها العصبية نقاط اشتباك عصبي على الخلايا الاستثارية الكولينية في الضفيرة العضلية، ومن خلال مستقبلات ألفا، تمارس المثبطةالتأثير على هذه الخلايا (انظر الشكل 10-13).

أرز. 10-14. التعصيب الودي للجهاز الهضمي

التعصيب الوارد في الجهاز الهضمي

في الأعصاب التي توفر التعصيب للجهاز الهضمي، هناك ألياف واردة أكثر من الألياف الصادرة من حيث النسبة المئوية. النهايات العصبية الحسيةهي مستقبلات غير متخصصة. يتم تحديد مجموعة واحدة من النهايات العصبية في النسيج الضام للغشاء المخاطي بجانب طبقة العضلات. ومن المفترض أنها تعمل كمستقبلات كيميائية، ولكن ليس من الواضح بعد أي من المواد التي يعاد امتصاصها في الأمعاء تنشط هذه المستقبلات. ربما يشارك هرمون الببتيد في تنشيطها (عمل نظير الصماوي). توجد مجموعة أخرى من النهايات العصبية داخل الطبقة العضلية ولها خصائص المستقبلات الميكانيكية. إنها تستجيب للتغيرات الميكانيكية المرتبطة بتقلص وتمدد جدار الأنبوب الهضمي. تأتي الألياف العصبية الواردة من الجهاز الهضمي أو كجزء من أعصاب الجهاز العصبي الودي أو السمبتاوي. بعض الألياف الواردة تأتي كجزء من متعاطفة

تشكل الأعصاب نقاط الاشتباك العصبي في العقد ما قبل الفقرية. تمر معظم الواردات عبر العقد السابقة للفقرة والعقد المجاورة للفقرة دون تبديل (الشكل 10-15). الخلايا العصبية من الألياف الواردة تكمن في الحسية

العقد الشوكية للجذور الظهرية للحبل الشوكي ،وتدخل أليافها إلى الحبل الشوكي من خلال الجذور الظهرية. تشكل الألياف الواردة التي تمر كجزء من العصب المبهم الرابط الوارد ردود أفعال الجهاز الهضمي التي تحدث بمشاركة العصب المبهم السمبتاوي.تعتبر ردود الفعل هذه مهمة بشكل خاص لتنسيق الوظيفة الحركية للمريء والمعدة القريبة. يتم توطين الخلايا العصبية الحسية، التي تكون محاورها كجزء من العصب المبهم العقدة العقدية.أنها تشكل اتصالات مع الخلايا العصبية في نواة الجهاز الانفرادي (السبيل الانفرادي).تصل المعلومات التي تنقلها إلى الخلايا السمبتاوية ما قبل العقدية المتمركزة في النواة الظهرية للعصب المبهم (النواة الظهرية ن. المبهم).الألياف الواردة، والتي تمر أيضًا عبر أعصاب الحوض (ن. الحوض)،المشاركة في منعكس التغوط.

أرز. 10-15. واردات حشوية قصيرة وطويلة.

تمر الألياف الطويلة الواردة (الأخضر)، التي تقع أجسامها الخلوية في الجذور الظهرية للعقدة الشوكية، عبر العقد السابقة والعقدة المجاورة للفقرة دون تبديل وتدخل إلى الحبل الشوكي، حيث تتحول إما إلى الخلايا العصبية الصاعدة أو الهابطة تتحول المسالك، أو في نفس الجزء من الحبل الشوكي إلى الخلايا العصبية المستقلة قبل العقدية، كما هو الحال في المادة الرمادية المتوسطة الجانبية (المادة المتوسطة الوحشية) الحبل الشوكي الصدري. في الإشارات القصيرة، يتم إغلاق القوس المنعكس نظرًا لحقيقة أن التحول إلى الخلايا العصبية الودية الصادرة يحدث بالفعل في العقد الودية

الآليات الأساسية لإفراز الظهارة

تحدد البروتينات الحاملة المضمنة في الأغشية اللمعية والقاعدية الجانبية، بالإضافة إلى تكوين الدهون في هذه الأغشية، قطبية الظهارة. ولعل العامل الأكثر أهمية في تحديد قطبية الظهارة هو وجود خلايا ظهارية مفرزّة في الغشاء القاعدي الجانبي Na + /K + -ATPase (Na + /K + - "مضخة")،حساسة ل أوبين. Na + /K + -ATPase يحول الطاقة الكيميائية لـ ATP إلى تدرجات كهروكيميائية لـ Na + و K + موجهة داخل الخلية أو خارجها، على التوالي (النقل النشط الأساسي).يمكن إعادة استخدام الطاقة الناتجة عن هذه التدرجات لنقل الجزيئات والأيونات الأخرى بشكل فعال عبر غشاء الخلية ضد تدرجها الكهروكيميائي (النقل النشط الثانوي).وهذا يتطلب بروتينات نقل متخصصة تسمى ناقلات,والتي توفر إما نقلًا متزامنًا لـ Na + إلى الخلية مع جزيئات أو أيونات أخرى (نقل مشترك)، أو تبادل Na + لـ

جزيئات أو أيونات أخرى (مضاد). يؤدي إفراز الأيونات في تجويف الأنبوب الهضمي إلى توليد تدرجات تناضحية، وبالتالي يتبع الماء الأيونات.

إفراز البوتاسيوم النشط

في الخلايا الظهارية، يتراكم K + بنشاط بمساعدة مضخة Na + -K + الموجودة في الغشاء القاعدي، ويتم ضخ Na + خارج الخلية (الشكل 10-16). في الظهارة التي لا تفرز K +، توجد قنوات K + في نفس المكان الذي توجد فيه المضخة (الاستخدام الثانوي لـ K + على الغشاء القاعدي الجانبي، انظر الشكل 10-17 والشكل 10-19). يمكن تحقيق آلية بسيطة لإفراز K+ عن طريق إدخال العديد من قنوات K+ في الغشاء اللمعي (بدلاً من الغشاء القاعدي الجانبي)، أي. إلى غشاء الخلية الظهارية من جانب تجويف الأنبوب الهضمي. في هذه الحالة، يدخل K+ المتراكم في الخلية إلى تجويف الأنبوب الهضمي (بشكل سلبي، شكل 10-16)، وتتبع الأنيونات K+، مما يؤدي إلى التدرج الاسموزي، لذلك يتم إطلاق الماء في تجويف الجهاز الهضمي أنبوب.

أرز. 10-16. إفراز الظهارة من KCl.

نا+/K + -ATPase، المتمركز في غشاء الخلية القاعدية، عند استخدام مول واحد من ATP، "يضخ" 3 مولات من أيونات Na + خارج الخلية و"يضخ" 2 مول من K + داخل الخلية. بينما يدخل Na+ إلى الخليةنا+-القنوات الموجودة في الغشاء القاعدي الجانبي، تغادر أيونات K + الخلية من خلال قنوات K + الموجودة في الغشاء اللمعي. نتيجة لحركة K + عبر الظهارة، يتم إنشاء إمكانات إيجابية عبر الظهارة في تجويف الأنبوب الهضمي، ونتيجة لذلك تندفع أيونات Cl - بين الخلايا (من خلال الوصلات الضيقة بين الخلايا الظهارية) أيضًا إلى تجويف الأنبوب الهضمي. الأنبوب الهضمي. كما تظهر القيم المتكافئة في الشكل، يتم إطلاق 2 مول من K + لكل 1 مول من ATP

إفراز الظهارة من NaHCO 3

تفرز معظم الخلايا الظهارية المفرزة أولاً أنيونًا (على سبيل المثال، HCO 3 -). القوة الدافعة لهذا النقل هي التدرج الكهروكيميائي Na+ الموجه من الفضاء خارج الخلية إلى الخلية، والذي يتم إنشاؤه بسبب آلية النقل النشط الأولي التي تقوم بها مضخة Na + -K +. يتم استخدام الطاقة الكامنة لتدرج Na+ بواسطة البروتينات الحاملة، حيث يتم نقل Na+ عبر غشاء الخلية إلى الخلية مع أيون أو جزيء آخر (نقل مشترك) أو يتم استبداله بأيون أو جزيء آخر (منفذ مضاد).

ل إفراز HCO3 -(على سبيل المثال، القنوات البنكرياسية، غدد برونر، أو القنوات الصفراوية) تتطلب مبادل Na + /H + في غشاء الخلية القاعدية (الشكل 10-17). تتم إزالة أيونات H + من الخلية باستخدام النقل النشط الثانوي، مما يترك فيها أيونات OH، التي تتفاعل مع ثاني أكسيد الكربون لتكوين HCO 3 - . يعمل الأنهيدراز الكربوني كمحفز في هذه العملية. يترك HCO 3 الناتج الخلية في اتجاه تجويف الجهاز الهضمي إما من خلال قناة (الشكل 10-17) أو بمساعدة بروتين حامل يقوم بإجراء التبادل C1 - / HCO 3. في جميع الاحتمالات، كلا الآليتين تنشطان في القناة البنكرياسية.

أرز. 10-17. يصبح إفراز NaHCO 3 عبر الظهارة ممكنًا عندما تتم إزالة أيونات H + بشكل فعال من الخلية عبر الغشاء القاعدي. البروتين الحامل هو المسؤول عن ذلك، والذي، من خلال آلية النقل النشط الثانوي، يضمن نقل أيونات H+. القوة الدافعة لهذه العملية هي التدرج الكيميائي Na + الذي يحتفظ به Na + /K + -ATPase. (على عكس الشكل 10-16، تخرج أيونات K+ من الخلية عبر الغشاء القاعدي من خلال قنوات K+، وتدخل الخلية نتيجة عمل Na + /K + -ATPase). لكل أيون H + يغادر الخلية، يبقى أيون OH واحد، والذي يرتبط بـ CO 2، مكونًا HCO 3 -. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة الأنهيدراز الكربونيك. HCO 3 - ينتشر عبر القنوات الأنيونية إلى تجويف القناة، مما يؤدي إلى ظهور إمكانات عبر الظهارة، حيث يتم شحن محتويات تجويف القناة بشكل سلبي فيما يتعلق بالخلالي. تحت تأثير هذه الإمكانية عبر الظهارية، تندفع أيونات Na + إلى تجويف القناة من خلال الوصلات الضيقة بين الخلايا. يوضح التوازن الكمي أن إفراز 3 مولات من NaHCO 3 يتطلب 1 مول من ATP

إفراز عبر الظهارة من كلوريد الصوديوم

تفرز معظم الخلايا الظهارية المفرزة أولاً أنيونًا (على سبيل المثال، Cl -). القوة الدافعة لهذا النقل هي التدرج الكهروكيميائي Na + الموجه من الفضاء خارج الخلية إلى الخلية، والذي تم إنشاؤه بسبب آلية النقل النشط الأولي الذي تقوم به مضخة Na + -K +. يتم استخدام الطاقة الكامنة لتدرج Na+ بواسطة البروتينات الحاملة، حيث يتم نقل Na+ عبر غشاء الخلية إلى الخلية مع أيون أو جزيء آخر (نقل مشترك) أو يتم استبداله بأيون أو جزيء آخر (منفذ مضاد).

وهناك آلية مشابهة مسؤولة عن الإفراز الأولي لـ Cl-، الذي يوفر القوى الدافعة لعملية إفراز السوائل في المحطة

أقسام الغدد اللعابية في الفم، وفي أسيني البنكرياس، وكذلك في الغدد الدمعية. بدلاً من المبادل Na + /H + غشاء قاعدي جانبيالخلايا الظهارية لهذه الأعضاء، يتم تحديد الناقل، مما يوفر نقلًا مترافقًا لـ Na + -K + -2Cl - (النقل المشترك؛أرز. 10-18). يستخدم هذا الناقل تدرج Na + لتجميع الكلور (النشط الثانوي) في الخلية. من الخلية، يمكن لـ Cl - الخروج بشكل سلبي عبر القنوات الأيونية للغشاء اللمعي إلى تجويف قناة الغدة. في هذه الحالة، تنشأ إمكانات سلبية عبر الظهارة في تجويف القناة، ويندفع Na + إلى تجويف القناة: في هذه الحالة، من خلال الوصلات الضيقة بين الخلايا (النقل بين الخلايا). يؤدي التركيز العالي لـ NaCl في تجويف القناة إلى تحفيز تدفق الماء على طول التدرج الأسموزي.

أرز. 10-18. متغير من إفراز كلوريد الصوديوم عبر الظهارة، والذي يتطلب تراكم نشط للكلور - في الخلية. في الجهاز الهضمي، هناك آليتان على الأقل مسؤولة عن ذلك (انظر أيضًا الشكل 10-19)، تتطلب إحداهما ناقلًا موضعيًا في الغشاء القاعدي لضمان النقل المتزامن لـ Na + -2Cl - -K + عبر الغشاء. (النقل المشترك). وهو يعمل تحت التدرج الكيميائي Na+، والذي بدوره يتم الحفاظ عليه بواسطة Na+/K+ -ATPase. تدخل أيونات K + الخلية من خلال آلية النقل المشترك ومن خلال Na + / K + -ATPase وتخرج من الخلية من خلال الغشاء القاعدي الجانبي، و Cl - تترك الخلية من خلال القنوات المترجمة في الغشاء اللمعي. يزداد احتمال فتحها بسبب cAMP (الأمعاء الدقيقة) أو Ca 2+ عصاري خلوي (أقسام الغدد الطرفية ، الأسيني). تنشأ إمكانات سلبية عبر الظهارة في تجويف القناة، مما يوفر إفراز Na + بين الخلايا. يظهر التوازن الكمي أنه يتم إطلاق 6 مولات من NaCl لكل 1 مول من ATP

إفراز كلوريد الصوديوم عبر الظهارة (الخيار 2)

لوحظت آلية الإفراز المختلفة هذه في خلايا حويصلة البنكرياس، والتي

تحتوي على حاملتين موضعيتين في الغشاء القاعدي الجانبي وتوفر التبادل الأيوني Na + /H + وC1 - /HCO 3 - (المنفذ المضاد؛ الشكل 10-19).

أرز. 10-19. نوع مختلف من إفراز كلوريد الصوديوم عبر الظهارة (انظر أيضًا الشكل 10-18) والذي يبدأ بحقيقة أنه بمساعدة المبادل القاعدي Na + /H + (كما في الشكل 10-17)، تتراكم أيونات HCO 3 في الخلية. ومع ذلك، في وقت لاحق يترك هذا HCO 3 - (على عكس الشكل 10-17) الخلية باستخدام الناقل Cl - -HCO 3 - (المنفذ المضاد) الموجود على الغشاء القاعدي الجانبي. نتيجة لذلك، يدخل الكلور - نتيجة النقل النشط ("الثالثي") إلى الخلية. من خلال القنوات Cl الموجودة في الغشاء اللمعي، يترك Cl الخلية في تجويف القناة. ونتيجة لذلك، يتم إنشاء إمكانات عبر الظهارة في تجويف القناة، حيث تحمل محتويات تجويف القناة شحنة سالبة. Na + تحت تأثير إمكانات الظهارة يندفع إلى تجويف القناة. توازن الطاقة: هنا، لكل 1 مول من ATP المستخدم، يتم إطلاق 3 مولات من NaCl، أي. أقل مرتين مما كانت عليه في حالة الآلية الموضحة في الشكل. 10-18 (DPC = كربوكسيل ثنائي فينيل أمين؛ SITS = 4-اسيتامينو-4"-أيزوثيوسيان-2,2"-ديسولفونستيلبين)

تخليق البروتينات المفرزة في الجهاز الهضمي

تقوم بعض الخلايا بتصنيع البروتينات ليس فقط لاحتياجاتها الخاصة، ولكن أيضًا للإفراز. لا يحمل Messenger RNA (mRNA) لتخليق بروتينات التصدير معلومات حول تسلسل الأحماض الأمينية للبروتين فحسب، بل أيضًا حول تسلسل إشارة الأحماض الأمينية المضمنة في البداية. يضمن تسلسل الإشارة أن البروتين المُصنَّع على الريبوسوم يدخل إلى تجاويف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER). بعد انقسام تسلسل إشارة الأحماض الأمينية، يدخل البروتين إلى مجمع جولجي، وأخيرًا، إلى فجوات مكثفة وحبيبات تخزين ناضجة. إذا لزم الأمر، يتم إطلاقه من الخلية نتيجة لإخراج الخلايا.

المرحلة الأولى من أي تخليق بروتين هي دخول الأحماض الأمينية إلى الجزء القاعدي من الخلية. بمساعدة إنزيم أمينواسيل-الحمض الريبي النووي النقال، ترتبط الأحماض الأمينية بالحمض النووي الريبي الناقل (tRNA) المقابل، والذي يوصلها إلى موقع تخليق البروتين. يتم تنفيذ تخليق البروتين

يقع على الريبوسومات,والتي "تقرأ" المعلومات حول تسلسل الأحماض الأمينية في البروتين من الحمض النووي الريبي المرسال (إذاعة).لا يحمل mRNA الخاص بالبروتين المخصص للتصدير (أو للاندماج في غشاء الخلية) معلومات حول تسلسل الأحماض الأمينية لسلسلة الببتيد فحسب، بل يحمل أيضًا معلومات حول تسلسل إشارة الأحماض الأمينية (إشارة الببتيد).يبلغ طول الببتيد الإشارة حوالي 20 بقايا حمض أميني. بمجرد أن يصبح الببتيد الإشارة جاهزًا، فإنه يرتبط على الفور بجزيء عصاري خلوي يتعرف على تسلسل الإشارة - SRP(جسيم التعرف على الإشارة).يمنع SRP تخليق البروتين حتى يتم ربط مجمع الريبوسوم بأكمله به مستقبل SRP(بروتين الإرساء) الشبكة السيتوبلازمية الخشنة (رير).بعد ذلك، يبدأ التوليف مرة أخرى، ولا يتم إطلاق البروتين في العصارة الخلوية ويدخل إلى تجاويف RER من خلال المسام (الشكل 10-20). بعد انتهاء الترجمة، يتم قطع الببتيد الإشارة بواسطة الببتيداز الموجود في غشاء RER، وتكون سلسلة البروتين الجديدة جاهزة.

أرز. 10-20. تخليق البروتين المخصص للتصدير في خلية إفراز البروتين.

1. يرتبط الريبوسوم بسلسلة mRNA، وتبدأ نهاية سلسلة الببتيد المركبة بالخروج من الريبوسوم. يرتبط تسلسل إشارة الأحماض الأمينية (ببتيد الإشارة) من البروتين المخصص للتصدير بجزيء يتعرف على تسلسل الإشارة (SRP، جسيم التعرف على الإشارة). يقوم SRP بحظر الموضع في الريبوسوم (الموقع A) الذي يقترب منه الحمض الريبي النووي النقال مع الحمض الأميني المرتبط به أثناء تخليق البروتين. 2. ونتيجة لذلك، يتم تعليق الترجمة، و(3) يرتبط SRP، جنبًا إلى جنب مع الريبوسوم، بمستقبل SRP الموجود على غشاء الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER)، بحيث تنتهي نهاية سلسلة الببتيد في ( افتراضية) مسام غشاء RER. 4. يتم قطع SRP 5. يمكن أن تستمر الترجمة وتنمو سلسلة الببتيد في تجويف RER: النقل

إفراز البروتينات في الجهاز الهضمي

مركزات. تتحول هذه الفجوات إلى حبيبات إفرازية ناضجة,والتي تتجمع في الجزء اللمعي (القمي) من الخلية (الشكل 10-21 أ). من هذه الحبيبات، يتم إطلاق البروتين في الفضاء خارج الخلية (على سبيل المثال، في تجويف الأسينوس) بسبب حقيقة أن الغشاء الحبيبي يندمج مع غشاء الخلية ويتمزق: طرد خلوي(الشكل 10-21 ب). يعد خروج الخلايا عملية مستمرة باستمرار، ولكن تأثير الجهاز العصبي أو التحفيز الخلطي يمكن أن يسرعها بشكل كبير.

أرز. 10-21. إفراز البروتين المخصص للتصدير في الخلية المفرزة للبروتين.

أ- إفرازات نموذجية خلية إفراز البروتينيحتوي في الجزء القاعدي من الخلية على طبقات كثيفة من الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER)، والتي يتم تصنيع البروتينات المصدرة منها (انظر الشكل 10-20) على الريبوسومات. عند الأطراف الملساء لـ RER، يتم إطلاق الحويصلات التي تحتوي على البروتينات ونقلها إليها رابطة الدول المستقلة- مناطق جهاز جولجي (تعديل ما بعد الترجمة)، من المناطق العابرة التي يتم فصل فجوات التكثيف فيها. أخيرًا، على الجانب القمي من الخلية توجد العديد من الحبيبات الإفرازية الناضجة الجاهزة للإخراج الخلوي (اللوحة B). ب- يوضح الشكل الرقابة. لا تزال الحويصلات الثلاث المغطاة بالغشاء السفلي (الحبيبة الإفرازية؛ اللوحة A) حرة في العصارة الخلوية، في حين أن الحويصلة الموجودة في الجزء العلوي الأيسر مجاورة للجانب الداخلي للغشاء البلازمي. تم بالفعل دمج غشاء الحويصلة الموجود في أعلى اليمين مع غشاء البلازما، ويتم سكب محتويات الحويصلة في تجويف القناة

يتم تعبئة البروتين المُصنَّع في تجويف RER في حويصلات صغيرة، يتم فصلها عن RER. الحويصلات التي تحتوي على نهج البروتين مجمع جولجيوتندمج مع غشائها. يتم تعديل الببتيد في مجمع جولجي (تعديل آخر ترجمة)،على سبيل المثال، يتم تحلله ثم يترك مجمع جولجي في الداخل فجوات التكثيف.فيها، يتم تعديل البروتين مرة أخرى و

تنظيم عملية الإفراز في الجهاز الهضمي

الغدد خارجية الإفراز في الجهاز الهضمي، والتي تقع خارج جدران المريء والمعدة والأمعاء، يتم تعصيبها بواسطة صادرات كل من الجهاز العصبي الودي والباراسمبثاوي. يتم تعصيب الغدد الموجودة في جدار الأنبوب الهضمي بواسطة أعصاب الضفيرة تحت المخاطية. تحتوي ظهارة الغشاء المخاطي والغدد المغروسة فيها على خلايا الغدد الصماء التي تفرز الجاسترين، الكوليسيستوكينين، السيكريتين، GIP (الببتيد الذي يطلق الأنسولين المعتمد على الجلوكوز)والهستامين. بمجرد إطلاقها في الدم، تقوم هذه المواد بتنظيم وتنسيق الحركة والإفراز والهضم في الجهاز الهضمي.

تفرز العديد من الخلايا الإفرازية الساكنة، وربما جميعها، كميات صغيرة من السوائل والأملاح والبروتينات. على عكس ظهارة إعادة الامتصاص، التي يعتمد فيها نقل المواد على تدرج Na + الذي يوفره نشاط Na + /K + -ATPase للغشاء القاعدي الجانبي، يمكن زيادة مستوى الإفراز بشكل ملحوظ إذا لزم الأمر. تحفيز الإفرازيمكن تنفيذها كما الجهاز العصبيهكذا و الخلطية.

في جميع أنحاء الجهاز الهضمي، تنتشر الخلايا التي تصنع الهرمونات بين الخلايا الظهارية. فهي تطلق مجموعة من المواد الإشارة: يتم نقل بعضها عبر مجرى الدم إلى الخلايا المستهدفة (عمل الغدد الصماء)،البعض الآخر - باراهورمونات - يعمل على الخلايا المجاورة لهم (عمل نظير الصماوي).لا تؤثر الهرمونات فقط على الخلايا المشاركة في إفراز المواد المختلفة، بل تؤثر أيضًا على العضلات الملساء في الجهاز الهضمي (تحفيز نشاطها أو تثبيطه). بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يكون للهرمونات تأثير غذائي أو مضاد للتغذية على خلايا الجهاز الهضمي.

خلايا الغدد الصماءمن الجهاز الهضمي على شكل زجاجة، مع الجزء الضيق مجهز بالميكروفيلي وموجه نحو تجويف الأمعاء (الشكل 10-22 أ). على عكس الخلايا الظهارية التي توفر نقل المواد، يمكن العثور على حبيبات تحتوي على البروتينات بالقرب من الغشاء القاعدي لخلايا الغدد الصماء، والتي تشارك في عمليات النقل إلى الخلية ونزع الكربوكسيل من المواد السليفة الأمينية. يتم تصنيع خلايا الغدد الصماء، بما في ذلك الخلايا النشطة بيولوجيا 5-هيدروكسي تريبتامين.هذه

تسمى خلايا الغدد الصماء APUD (امتصاص سلائف الأمين ونزع الكربوكسيل)الخلايا، لأنها تحتوي جميعها على ناقلات ضرورية لامتصاص التريبتوفان (والهيستيدين) والإنزيمات التي تضمن نزع الكربوكسيل من التريبتوفان (والهيستيدين) إلى التربتامين (والهستامين). في المجمل، هناك ما لا يقل عن 20 مادة إشارة يتم إنتاجها في خلايا الغدد الصماء في المعدة والأمعاء الدقيقة.

غاسترين،على سبيل المثال، يتم توليفها وإصدارها مع(أسترين)-الخلايا.تم العثور على ثلثي الخلايا G في الظهارة المبطنة لغشاء المعدة، والثلث الموجود في الطبقة المخاطية للاثني عشر. غاسترين موجود في شكلين نشطين G34و G17(تشير الأرقام الموجودة في الاسم إلى عدد بقايا الأحماض الأمينية التي يتكون منها الجزيء). يختلف كلا الشكلين عن بعضهما البعض في مكان التوليف في الجهاز الهضمي ونصف العمر البيولوجي. يرجع النشاط البيولوجي لكلا الشكلين من الجاسترين إلى ج- نهاية الببتيد-جرب Met-Asp-Phe (NH2). تم العثور على هذا التسلسل من بقايا الأحماض الأمينية أيضًا في البنتاغاسترين الاصطناعي، BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe(NH 2)، والذي يتم إدخاله إلى الجسم لتشخيص وظيفة إفراز المعدة.

حافز ل يطلقيرجع سبب وجود الجاسترين في الدم في المقام الأول إلى وجود منتجات تحلل البروتين في المعدة أو في تجويف الاثني عشر. تحفز الألياف الصادرة من العصب المبهم أيضًا إطلاق الجاسترين. تقوم ألياف الجهاز العصبي السمبتاوي بتنشيط الخلايا G ليس بشكل مباشر، ولكن من خلال العصبونات البينية التي تفرز جي بي آر(الببتيد المطلق للغاسترين).يتم منع إطلاق الغاسترين في غار المعدة عندما تنخفض قيمة الرقم الهيدروجيني لعصير المعدة إلى مستوى أقل من 3؛ وبالتالي، تنشأ حلقة ردود فعل سلبية، والتي يتم من خلالها إيقاف إفراز عصير المعدة كثيرًا أو لفترة طويلة جدًا. من ناحية، فإن مستويات الرقم الهيدروجيني المنخفضة تمنع بشكل مباشر خلايا Gغار المعدة، ومن ناحية أخرى، يحفز المجاورة خلايا دالذي يفرز السوماتوستاتين (سيه).وفي وقت لاحق، السوماتوستاتين له تأثير مثبط على الخلايا G (تأثير نظير الصماوي). هناك احتمال آخر لتثبيط إفراز الجاسترين وهو أن الألياف العصبية المبهمة قد تحفز إفراز السوماتوستاتين من الخلايا D عبر CGRP(الببتيد المرتبط بجينات الكالسيتونين)-الخلايا العصبية البينية (الشكل 10-22 ب).

أرز. 10-22. تنظيم الإفراز.

أ- خلية الغدد الصماء في الجهاز الهضمي. ب- تنظيم إفراز الجاسترين في غار المعدة

إعادة امتصاص الصوديوم في الأمعاء الدقيقة

الأقسام الرئيسية التي تتم فيها العمليات إمتصاص(أو في المصطلحات الروسية مص)في الجهاز الهضمي هي الصائم واللفائفي والقولون العلوي. تكمن خصوصية الصائم واللفائفي في أن سطح غشاءهما اللمعي يزداد بأكثر من 100 مرة بسبب الزغب المعوي وحدود الفرشاة العالية

تشبه الآليات التي يتم من خلالها إعادة امتصاص الأملاح والماء والمواد المغذية تلك الموجودة في الكلى. يعتمد نقل المواد عبر الخلايا الظهارية في الجهاز الهضمي على نشاط Na + /K + -ATPase أو H + /K + -ATPase. إن الدمج المختلف للناقلات والقنوات الأيونية في غشاء الخلية اللمعية و/أو القاعدية يحدد المادة التي سيتم إعادة امتصاصها من أو إفرازها في تجويف الأنبوب الهضمي.

هناك العديد من آليات الامتصاص المعروفة في الأمعاء الدقيقة والغليظة.

بالنسبة للأمعاء الدقيقة، فإن آليات الامتصاص الموضحة في الشكل. 10-23 أ و

أرز. 10-23 خامسا.

الآلية 1(الشكل 10-23 أ) موضعي في المقام الأول في الصائم. نا+ -تعبر الأيونات حدود الفرشاة هنا بمساعدة متنوعة بروتينات الناقلالتي تستخدم طاقة التدرج Na+ (الكهروكيميائية) الموجهة إلى الخلية لإعادة الامتصاص الجلوكوز والجلاكتوز والأحماض الأمينية والفوسفات والفيتاميناتوغيرها من المواد، فتدخل هذه المواد إلى الخلية نتيجة النقل النشط (الثانوي) (النقل المشترك).

الآلية 2(الشكل 10-23 ب) متأصل في الصائم والمرارة. لأنه يقوم على التوطين المتزامن لاثنين شركات النقلفي الغشاء اللمعي، وتوفير التبادل الأيوني نا+/ح+و Cl - /HCO 3 - (مضاد للمنافذ)،مما يسمح بإعادة امتصاص NaCl.

أرز. 10-23. إعادة امتصاص (امتصاص) Na + في الأمعاء الدقيقة.

أ- إعادة الامتصاص المزدوج لـ Na + و Cl - والجلوكوز في الأمعاء الدقيقة (في المقام الأول في الصائم). التدرج الكهروكيميائي لـ Na+ الموجه إلى الخلية، والذي يتم الحفاظ عليه بواسطة Na+/ ك+ -ATPase، بمثابة القوة الدافعة للناقل اللمعي (SGLT1)، وبمساعدته، من خلال آلية النقل النشط الثانوي، يدخل Na + والجلوكوز إلى الخلية (النقل المشترك). وبما أن Na+ له شحنة والجلوكوز متعادل، فإن الغشاء اللمعي يكون منزوع الاستقطاب (النقل الكهربائي). تكتسب محتويات الأنبوب الهضمي شحنة سالبة، مما يعزز إعادة امتصاص Cl - من خلال الوصلات الضيقة بين الخلايا. يترك الجلوكوز الخلية من خلال الغشاء القاعدي الجانبي عبر آلية الانتشار الميسرة (ناقل الجلوكوز GLUT2). ونتيجة لذلك، لكل مول من ATP يتم إنفاقه، يتم إعادة امتصاص 3 مولات من كلوريد الصوديوم و3 مولات من الجلوكوز. آليات إعادة امتصاص الأحماض الأمينية المحايدة وعدد من المواد العضوية تشبه تلك الموصوفة للجلوكوز.ب- إعادة امتصاص كلوريد الصوديوم نتيجة للنشاط المتوازي لاثنين من ناقلات الأغشية اللمعية (الصائم والمرارة). إذا تم بناء الناقل الذي يقوم بتبادل Na + /H + (المنفذ المضاد) والناقل الذي يضمن تبادل Cl - /HCO 3 - (المنفذ المضاد) بالقرب من غشاء الخلية، فنتيجة لعملهما، سوف تتراكم أيونات Na + و Cl - في الخلية. على عكس إفراز كلوريد الصوديوم، حيث يوجد كلا الناقلين على الغشاء القاعدي الجانبي، في هذه الحالة يتم موضعة كلا الناقلين في الغشاء اللمعي (إعادة امتصاص كلوريد الصوديوم). التدرج الكيميائي Na+ هو القوة الدافعة لإفراز H+. تدخل أيونات H + إلى تجويف الأنبوب الهضمي، وتبقى أيونات OH في الخلية، والتي تتفاعل مع ثاني أكسيد الكربون (محفز التفاعل هو الأنهيدراز الكربوني). HCO 3 - تتراكم الأنيونات في الخلية، ويوفر التدرج الكيميائي لها القوة الدافعة للحامل الذي ينقل الكلور - إلى داخل الخلية. Cl - يترك الخلية من خلال قنوات Cl القاعدية. (في تجويف الأنبوب الهضمي، يتفاعل H + وHCO 3 مع بعضهما البعض لتكوين H 2 O وCO 2). في هذه الحالة، يتم إعادة امتصاص 3 مول من NaCl لكل 1 مول من ATP

إعادة امتصاص الصوديوم في الأمعاء الغليظة

تختلف الآليات التي يحدث بها الامتصاص في الأمعاء الغليظة إلى حد ما عن تلك الموجودة في الأمعاء الدقيقة. وهنا يمكننا أيضًا النظر في آليتين سائدتين في هذا القسم، كما هو موضح في الشكل. 10-23 كآلية 1 (الشكل 10-24 أ) والآلية 2 (الشكل 10-24 ب).

الآلية 1(الشكل 10-24 أ) يسود في المنطقة القريبة الأمعاء الغليظة.جوهرها هو أن Na + يدخل الخلية من خلالها قنوات Na + اللمعية.

الآلية 2(الشكل 10-24 ب) يتم تقديمه في الأمعاء الغليظة بفضل K + /H + -ATPase الموجود على الغشاء اللمعي، ويتم إعادة امتصاص أيونات K + بشكل نشط في المقام الأول.

أرز. 10-24. إعادة امتصاص (امتصاص) Na + في الأمعاء الغليظة.

أ- إعادة امتصاص Na+ عن طريق اللمعية نا+-القنوات (في المقام الأول في القولون القريب). على طول التدرج من الأيونات الموجهة إلى الخلية نا+يمكن إعادة استيعابها من خلال المشاركة في آليات النقل النشط الثانوي باستخدام الناقلات (النقل المشترك أو المنفذ المضاد)، ودخول الخلية بشكل سلبي من خلالنا+-القنوات (ENaC = الظهارية نا+القناة)، موضعية في غشاء الخلية اللمعية. كما هو الحال في الشكل. 10-23 أ، آلية دخول Na + إلى الخلية هي آلية كهربائية، لذلك، في هذه الحالة، يتم شحن محتويات تجويف أنبوب الغذاء بشكل سلبي، مما يعزز إعادة امتصاص Cl - من خلال الوصلات الضيقة بين الخلايا. توازن الطاقة كما في الشكل . 10-23 أ، 3 مولات من كلوريد الصوديوم لكل 1 مول من ATP.ب- عمل H + /K + -ATPase يعزز إفراز أيونات H + و إمتصاصأيونات K + بواسطة آلية النقل النشط الأساسي (المعدة والأمعاء الغليظة). بسبب هذه "المضخة" لغشاء الخلايا الجدارية للمعدة، والتي تتطلب طاقة ATP، تتراكم أيونات H + في تجويف الأنبوب الهضمي بتركيزات عالية جدًا (يتم تثبيط هذه العملية بواسطة أوميبرازول). H + /K + -ATPase في الأمعاء الغليظة يعزز إعادة امتصاص KHCO 3 (يثبطه الأوبين). لكل أيون H+ يتم إفرازه، يبقى أيون OH في الخلية، والذي يتفاعل مع ثاني أكسيد الكربون (محفز التفاعل هو الأنهيدراز الكربوني) لتكوين HCO 3 - . HCO 3 - يترك الخلية الجدارية عبر الغشاء القاعدي باستخدام ناقل يضمن تبادل Cl - /HCO 3 - (المنفذ المضاد؛ غير موضح هنا)، خروج HCO 3 - من الخلية الظهارية للقولون يحدث عبر قناة HCO^ . مقابل 1 مول من KHCO 3 المعاد امتصاصه، يتم استهلاك 1 مول من ATP، أي. نحن نتحدث عن عملية "باهظة الثمن" إلى حد ما. في هذه الحالةنا+/K + -ATPase لا يلعب دورًا مهمًا في هذه الآلية، لذلك من المستحيل تحديد علاقة متكافئة بين كمية ATP المستهلكة وكميات المواد المنقولة

وظيفة إفراز البنكرياس

البنكرياسلديه جهاز خارجي(جنبا إلى جنب مع جزء الغدد الصماء)،والذي يتكون من أقسام نهاية على شكل عنقودي - أسيني(فصوص). وهي تقع في نهايات نظام القنوات المتفرعة، والتي تبدو ظهارتها موحدة نسبيًا (الشكل 10-25). بالمقارنة مع الغدد خارجية الإفراز الأخرى، يكون البنكرياس ملحوظًا بشكل خاص في غيابه الكامل للخلايا العضلية الظهارية. والأخيرة في الغدد الأخرى تدعم الأقسام الطرفية أثناء الإفراز، عندما يزداد الضغط في القنوات الإخراجية. إن غياب الخلايا الظهارية العضلية في البنكرياس يعني أن الخلايا العنيبية تنفجر بسهولة أثناء الإفراز، لذلك تنتهي بعض الإنزيمات المخصصة للتصدير إلى الأمعاء في النسيج الخلالي البنكرياسي.

البنكرياس خارجي الإفراز

تفرز إنزيمات هضمية من خلايا الفصيصات التي تذوب في سائل ذو درجة حموضة متعادلة ومثري بأيونات الكلورين، ومن

خلايا القناة الإخراجية - سائل قلوي خالي من البروتين. تشمل الإنزيمات الهاضمة الأميليز والليباز والبروتياز. يعد البيكربونات في إفراز خلايا القناة الإخراجية ضروريًا لتحييد حمض الهيدروكلوريك الذي يدخل الاثني عشر مع الكيموس من المعدة. يقوم الأسيتيل كولين من نهايات العصب المبهم بتنشيط الإفراز في خلايا الفصيصات، في حين يتم تحفيز إفراز الخلايا في القنوات الإخراجية بشكل أساسي عن طريق الإفراز الذي يتم تصنيعه في الخلايا S في الغشاء المخاطي المعوي الصغير. نظرًا لتأثيره التعديلي على التحفيز الكوليني، يؤثر الكوليسيستوكينين (CCK) على الخلايا العنيبية، ونتيجة لذلك يزداد نشاطها الإفرازي. كما أن للكوليسيستوكينين تأثير محفز على مستوى إفراز الخلايا الظهارية في القناة البنكرياسية.

إذا كان خروج الإفرازات صعباً، كما هو الحال في التليف الكيسي (التليف الكيسي)؛ إذا كان عصير البنكرياس لزجًا بشكل خاص. أو عندما تضيق قناة الإخراج نتيجة التهاب أو ترسبات، يمكن أن يؤدي ذلك إلى التهاب البنكرياس (التهاب البنكرياس).

أرز. 10-25. هيكل البنكرياس خارجي الإفراز.

يُظهر الجزء السفلي من الشكل بشكل تخطيطي الفكرة الموجودة حتى الآن لنظام القنوات المتفرعة، والتي توجد في نهايتها أسيني (أقسام النهاية). تُظهر الصورة المكبرة أن الأسيني هو في الواقع شبكة من الأنابيب الإفرازية المتصلة ببعضها البعض. ترتبط القناة خارج الفصيص من خلال قناة رقيقة داخل الفصوص بهذه الأنابيب الإفرازية

آلية إفراز البيكربونات بواسطة خلايا البنكرياس

يفرز البنكرياس حوالي 2 لتر من السوائل يوميًا. أثناء عملية الهضم، يرتفع مستوى الإفراز عدة مرات مقارنة بحالة الراحة. في حالة الراحة، على معدة فارغة، يكون مستوى الإفراز 0.2-0.3 مل / دقيقة. بعد الأكل يرتفع مستوى الإفراز إلى 4-4.5 مل/دقيقة. يتم تحقيق هذه الزيادة في معدل الإفراز لدى البشر في المقام الأول عن طريق الخلايا الظهارية للقنوات المفرزة. بينما تفرز الأسيني عصيرًا محايدًا غنيًا بالكلوريد مع إنزيمات هضمية مذابة فيه، فإن ظهارة القنوات المفرزة تزود سائلًا قلويًا بتركيز عالٍ من البيكربونات (الشكل 10-26)، والذي يزيد في البشر عن 100 مليمول. . ونتيجة لخلط هذا الإفراز مع الكيموس المحتوي على HC1، يرتفع الرقم الهيدروجيني إلى القيم التي يتم عندها تنشيط الإنزيمات الهاضمة إلى الحد الأقصى.

كلما ارتفع معدل إفراز البنكرياس، كلما زاد تركيز البيكربوناتالخامس

عصارة البنكرياس. حيث تركيز الكلوريديتصرف كصورة مرآة لتركيز البيكربونات، وبالتالي فإن مجموع تركيزات كلا الأنيونات في جميع مستويات الإفراز يظل كما هو؛ وهو يساوي مجموع أيونات K+ وNa+، التي تختلف تراكيزها بقدر قليل مثل تساوي التوتر في عصير البنكرياس. يمكن تفسير هذه النسب لتركيزات المواد في عصير البنكرياس من خلال حقيقة أن البنكرياس يفرز سائلين متساوي التوتر: أحدهما غني بـ NaCl (أسيني) والآخر غني بـ NaHCO 3 (قنوات الإخراج) (الشكل 10-26). ). في حالة الراحة، تفرز كل من الأسيني والقنوات البنكرياسية كمية صغيرة من الإفراز. ومع ذلك، في حالة الراحة، يسود إفراز الأسيني، ونتيجة لذلك يكون الإفراز النهائي غنيًا بـ C1 -. عند تحفيز الغدة سيكرتينيزداد مستوى إفراز ظهارة القناة. في هذا الصدد، يتناقص تركيز الكلوريد في نفس الوقت، نظرًا لأن مجموع الأنيونات لا يمكن أن يتجاوز مجموع الكاتيونات (الثابت).

أرز. 10-26. تشبه آلية إفراز NaHCO 3 في خلايا القناة البنكرياسية آلية إفراز NaHC0 3 في الأمعاء، لأنها تعتمد أيضًا على Na + /K + -ATPase المتوضع على الغشاء القاعدي الجانبي وبروتين ناقل يتبادل أيونات Na + /H + ( antiport) من خلال الغشاء القاعدي. ومع ذلك، في هذه الحالة، يدخل HCO 3 - قناة الغدة ليس من خلال القناة الأيونية، ولكن بمساعدة البروتين الناقل الذي يوفر تبادل الأنيون. للحفاظ على عملها، يجب أن تضمن قناة الكلور المتصلة على التوازي إعادة تدوير أيونات الكلور. هذه القناة Cl (CFTR = منظم توصيل التليف الكيسي عبر الغشاء) معيبة في المرضى الذين يعانون من التليف الكيسي (=تليّف كيسي)، مما يجعل إفرازات البنكرياس أكثر لزوجة وفقيرة في HCO3-. يتم شحن السائل الموجود في قناة الغدة بشكل سلبي بالنسبة للسائل الخلالي نتيجة إطلاق Cl - من الخلية إلى تجويف القناة (وتوغل K + في الخلية من خلال الغشاء القاعدي الجانبي)، مما يعزز الانتشار السلبي لـ Na + في قناة الغدة على طول الوصلات الضيقة بين الخلايا. من الممكن وجود مستوى عالٍ من إفراز HCO 3، على ما يبدو، لأن HCO 3 - يتم نقله بشكل ثانوي بشكل نشط إلى الخلية باستخدام بروتين حامل يقوم بالنقل المزدوج لـ Na + -HCO 3 - (رمز؛ بروتين حامل NBC، غير موضح في الشكل المصور؛ البروتين الناقل SITS)

تكوين وخصائص انزيمات البنكرياس

على عكس الخلايا القناة، تفرز الخلايا العنيبية الانزيمات الهاضمة(الجدول 10-1). وبالإضافة إلى ذلك، العرض أسيني البروتينات غير الأنزيميةمثل الجلوبيولين المناعي والبروتينات السكرية. تعتبر الإنزيمات الهاضمة (الأميلاز، الليباز، البروتياز، الدناز) ضرورية لعملية الهضم الطبيعية للمكونات الغذائية. هناك بيانات

أن مجموعة الإنزيمات تتغير تبعاً لتركيبة الطعام المأخوذ. البنكرياس، من أجل حماية نفسه من الهضم الذاتي بواسطة إنزيماته المحللة للبروتين، يفرزها في شكل سلائف غير نشطة. لذلك يتم إفراز التربسين، على سبيل المثال، على شكل التربسينوجين. وكحماية إضافية، يحتوي عصير البنكرياس على مثبط التربسين، الذي يمنع تنشيطه داخل الخلايا الإفرازية.

أرز. 10-27. خواص أهم الإنزيمات الهاضمة للبنكرياس التي تفرزها الخلايا العنيبية والبروتينات غير الأنزيمية (جدول 10-1)

الجدول 10-1. إنزيمات البنكرياس

*توجد العديد من الإنزيمات الهاضمة البنكرياسية في شكلين أو أكثر تختلف في الأوزان الجزيئية النسبية، وقيم الأس الهيدروجيني المثالية، ونقاط الجهد الكهربي.

** نظام تصنيف لجنة الإنزيمات بالاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية

وظيفة الغدد الصماء في البنكرياس

جهاز معزوليكون البنكرياس الغدد الصماءويشكل فقط 1-2% من الأنسجة، معظمها جزء خارجي الإفراز. حوالي 20% منها عبارة عن α -الخلايا،الذي يتكون فيه الجلوكاجون، 60-70% منه عبارة عن β -الخلايا،التي تنتج الأنسولين والأميلين، 10-15% - δ -الخلايا،الذي يصنع السوماتوستاتين الذي يثبط إفراز الأنسولين والجلوكاجون. نوع آخر من الخلايا هو خلايا Fينتج عديد الببتيد البنكرياسي (المعروف أيضًا باسم خلايا PP)، والذي قد يكون مضادًا للكوليسيستوكينين. وأخيرًا، هناك أيضًا الخلايا G التي تنتج الغاسترين. يتم ضمان التعديل السريع لإفراز الهرمونات في الدم من خلال توطين هذه الخلايا النشطة في الغدد الصماء بالتحالف مع جزر لانجرهانز (وتسمى

لذلك تكريما للمكتشف - طالب الطب الألماني)، السماح السيطرة على الصماويوالنقل الإضافي المباشر داخل الخلايا للمواد والركائز المرسلة من خلال العديد تقاطعات الفجوة(تقاطعات بين الخلايا ضيقة). بسبب ال خامسا البنكرياسيتدفق إلى الوريد البابي، ويكون تركيز جميع هرمونات البنكرياس في الكبد، وهو أهم عضو في عملية التمثيل الغذائي، أعلى بمقدار 2-3 مرات من بقية الجهاز الوعائي. مع التحفيز، تزيد هذه النسبة 5-10 مرات.

بشكل عام، تفرز خلايا الغدد الصماء اثنين رئيسيين لتنظيم استقلاب الهيدروكربوناتهرمون: الأنسولينو الجلوكاجون.يعتمد إفراز هذه الهرمونات بشكل أساسي على تركيز الجلوكوز في الدموالتضمين السوماتوستاتين،ثالث أهم هرمون في الجزر، إلى جانب هرمونات الجهاز الهضمي والجهاز العصبي اللاإرادي.

أرز. 10-28. جزيرة لانجرهانس

هرمونات الجلوكاجون والأنسولين في البنكرياس

الجلوكاجونتوليفها في α -الخلايا.يتكون الجلوكاجون من سلسلة واحدة مكونة من 29 حمض أميني ويبلغ وزنه الجزيئي 3500 دا (الشكل 10-29 أ، ب). تسلسل الأحماض الأمينية الخاص به متماثل مع العديد من هرمونات الجهاز الهضمي مثل السيكرتين والببتيد المعوي الفعال في الأوعية (VIP) وGIP. من وجهة نظر تطورية، هذا الببتيد قديم جدًا ولم يحتفظ بشكله فحسب، بل احتفظ أيضًا ببعض الوظائف المهمة. يتم تصنيع الجلوكاجون عبر هرمون طلائعي في خلايا ألفا في الجزر البنكرياسية. يتم أيضًا إنتاج الببتيدات المشابهة للجلوكاجون لدى البشر في خلايا معوية مختلفة (معوي الجلوكاجونأو جي إل بي 1). يحدث الانقسام التالي للترجمة للبروجلوكاجون بشكل مختلف في خلايا مختلفة من الأمعاء والبنكرياس، بحيث يتم تشكيل مجموعة متنوعة من الببتيدات، والتي لم يتم توضيح وظائفها بعد. يرتبط الجلوكاجون المنتشر في الدم ببروتينات البلازما بنسبة 50% تقريبًا؛ هذا ما يسمى الجلوكاجون البلازما كبير,غير نشطة بيولوجيا.

الأنسولينتوليفها إلى β -الخلايا.يتكون الأنسولين من سلسلتين من الببتيد، سلسلة A مكونة من 21 حمضًا أمينيًا وسلسلة B مكونة من 30 حمضًا أمينيًا؛ ويبلغ وزنه الجزيئي حوالي 6000 دا. ترتبط كلتا السلسلتين ببعضهما بواسطة جسور ثاني كبريتيد (الشكل 10-29 ب) وتتكون من مادة سلفية، طليعة الأنسوليننتيجة للانقسام البروتيني لسلسلة C (الببتيد الملزم). يتم تحديد الجين المسؤول عن تخليق الأنسولين على الكروموسوم البشري 11 (الشكل 10-29 د). بمساعدة mRNA المقابل في الشبكة الإندوبلازمية (ER) يتم تصنيعه preproinsulinبوزن جزيئي 11500 دا. ونتيجة لانفصال تسلسل الإشارة وتكوين جسور ثاني كبريتيد بين السلاسل A وB وC، يظهر البرونسولين، والذي يوجد في الحويصلات الدقيقة

يتم نقل culah إلى جهاز جولجي. هناك، يتم قطع سلسلة C من طليعة الأنسولين ويتم تشكيل سداسي أنسولين الزنك - وهو شكل تخزين في حبيبات إفرازية "ناضجة". دعونا نوضح أن الأنسولين من مختلف الحيوانات والبشر يختلف ليس فقط في تكوين الأحماض الأمينية، ولكن أيضًا في حلزون ألفا، الذي يحدد البنية الثانوية للهرمون. الأكثر تعقيدًا هو البنية الثلاثية، التي تشكل مناطق (مراكز) مسؤولة عن النشاط البيولوجي والخصائص المستضدية للهرمون. يتضمن الهيكل الثلاثي للأنسولين المونومري قلبًا كارهًا للماء، والذي يشكل عمليات إبري على سطحه لها خصائص محبة للماء، باستثناء منطقتين غير قطبيتين توفران خصائص التجميع لجزيء الأنسولين. يعد الهيكل الداخلي لجزيء الأنسولين مهمًا للتفاعل مع مستقبله وإظهار العمل البيولوجي. أظهر تحليل حيود الأشعة السينية أن الوحدة السداسية الواحدة من أنسولين الزنك البلوري تتكون من ثلاثة ثنائيات مطوية حول محور توجد عليه ذرتان من الزنك. يشكل البرونسولين، مثل الأنسولين، ثنائيات وسداسيات تحتوي على الزنك.

أثناء عملية الإخراج الخلوي، يتم إطلاق الأنسولين (السلاسل A وB) والببتيد C بكميات متساوية المولية، مع بقاء حوالي 15% من الأنسولين على شكل طليعة أنسولين. للبرونسولين نفسه تأثير بيولوجي محدود للغاية، ولا توجد حتى الآن معلومات موثوقة حول التأثير البيولوجي للببتيد C. يتمتع الأنسولين بنصف عمر قصير جدًا، حوالي 5-8 دقائق، بينما يتمتع الببتيد C بنصف عمر أطول بأربع مرات. في العيادة، يتم استخدام قياس الببتيد C في البلازما كمعلمة للحالة الوظيفية لخلايا بيتا، وحتى مع العلاج بالأنسولين يسمح للمرء بتقييم القدرة الإفرازية المتبقية للبنكرياس الغدد الصماء.

أرز. 10-29. هيكل الجلوكاجون، proinsulin والأنسولين.

أ- يتم تصنيع الجلوكاجون فيα - يتم عرض الخلايا وبنيتها في اللوحة. ب- يتم تصنيع الأنسولين فيβ -الخلايا. في- في البنكرياسβ - الخلايا التي تنتج الأنسولين موزعة بالتساويتتركز خلايا ألفا التي تنتج الجلوكاجون في ذيل البنكرياس. ونتيجة انقسام الببتيد C في هذه المناطق يظهر الأنسولين المكون من سلسلتين:أو في جي- مخطط تخليق الأنسولين

الآلية الخلوية لإفراز الأنسولين

تعمل خلايا بيتا البنكرياسية على زيادة مستويات الجلوكوز داخل الخلايا عن طريق الدخول عبر ناقل GLUT2 واستقلاب الجلوكوز وكذلك الجالاكتوز والمانوز، وكل منهما يمكن أن يحفز إفراز الأنسولين في الجزر. سداسيات أخرى (مثل 3-O-ميثيل جلوكوز أو 2-ديوكسي جلوكوز)، والتي يتم نقلها إلى خلايا بيتا ولكن لا يمكن استقلابها هناك ولا تحفز إفراز الأنسولين. بعض الأحماض الأمينية (خاصة الأرجينين والليوسين) وأحماض الكيتو الصغيرة (α-ketoisocaproate) وكذلك هزازات الكيتونية(الفركتوز) قد يحفز بشكل ضعيف إفراز الأنسولين. لا تشترك الأحماض الأمينية وأحماض الكيتو في أي مسار استقلابي مع السداسيات باستثناء الأكسدة من خلال دورة حمض الستريك.وقد أدت هذه البيانات إلى اقتراح بأن ATP الذي يتم تصنيعه من استقلاب هذه المواد المختلفة قد يكون له دور في إفراز الأنسولين. بناءً على ذلك، تم اقتراح 6 مراحل لإفراز الأنسولين بواسطة خلايا بيتا، وهي موضحة في التعليق التوضيحي للشكل 1. 10-30.

دعونا ننظر إلى العملية برمتها بمزيد من التفصيل. يتم التحكم في إفراز الأنسولين بشكل رئيسي عن طريق تركيز الجلوكوز في الدم،وهذا يعني أن تناول الطعام يحفز الإفراز، وعندما ينخفض ​​تركيز الجلوكوز، على سبيل المثال أثناء الصيام (الصيام، النظام الغذائي)، يتم تثبيط الإطلاق. عادة، يتم إفراز الأنسولين على فترات تتراوح من 15 إلى 20 دقيقة. هذه إفراز نابض،يبدو أنه مهم لفعالية الأنسولين ويضمن وظيفة كافية لمستقبلات الأنسولين. بعد تحفيز إفراز الأنسولين عن طريق الجلوكوز في الوريد، استجابة إفرازية ثنائية الطور.في المرحلة الأولى، يتم إطلاق الحد الأقصى من الأنسولين خلال دقائق، والذي يضعف مرة أخرى بعد بضع دقائق. وبعد حوالي 10 دقائق، تبدأ المرحلة الثانية مع استمرار زيادة إفراز الأنسولين. ومن رأى أنه مختلف

أشكال تخزين الأنسولين. ومن الممكن أيضًا أن تكون آليات نظير الصماوي المختلفة والتنظيم الذاتي لخلايا الجزر مسؤولة عن هذا الإفراز ثنائي الطور.

آلية التحفيزإن إفراز الأنسولين عن طريق الجلوكوز أو الهرمونات أمر مفهوم إلى حد كبير (الشكل 10-30). والمفتاح هو زيادة التركيز اعبي التنس المحترفيننتيجة لأكسدة الجلوكوز، الذي، مع زيادة تركيز الجلوكوز في البلازما، يدخل خلايا بيتا بكميات متزايدة باستخدام النقل بوساطة الناقل. ونتيجة لذلك، يتم تثبيط قناة K + المعتمدة على ATP- (أو نسبة ATP/ADP) ويتم إزالة استقطاب الغشاء. ونتيجة لذلك، تنفتح قنوات Ca 2+ المعتمدة على الجهد، ويندفع Ca 2+ خارج الخلية إلى الداخل وينشط عملية الإخراج الخلوي. ينتج الإطلاق النابض للأنسولين عن نمط تفريغ خلايا بيتا النموذجي في "الانفجارات".

الآليات الخلوية لعمل الأنسولينمتنوعة للغاية ولم يتم فهمها بالكامل بعد. مستقبل الأنسولين هو رباعي ويتكون من وحدتين فرعيتين α خارج الخلية مع مواقع ربط محددة للأنسولين ووحدتين فرعيتين، تحتويان على غشاء وجزء داخل الخلايا. المستقبل ينتمي إلى العائلة مستقبلات التيروزين كينازوهو مشابه جدًا في بنيته لمستقبل السوماتوميدين C (IGF-1). تحتوي الوحدات الفرعية لمستقبل الأنسولين الموجودة داخل الخلية على عدد كبير من مجالات التيروزين كيناز، والتي يتم تنشيطها في المرحلة الأولى بواسطة الفسفرة الذاتية.تعتبر هذه التفاعلات ضرورية لتنشيط الكينازات النهائية (مثل فوسفاتيديلينوسيتول 3-كيناز)، والتي تحفز بعد ذلك عمليات الفسفرة المختلفة التي يتم من خلالها تنشيط معظم الإنزيمات المشاركة في عملية التمثيل الغذائي في الخلايا المستجيبة. بجانب، الاستيعاب الداخليقد يكون الأنسولين مع مستقبله في الخلية مهمًا أيضًا للتعبير عن بروتينات معينة.

أرز. 10-30. آلية إفراز الأنسولينβ -الخلايا.

تؤدي الزيادة في مستويات الجلوكوز خارج الخلية إلى تحفيز الإفرازتنتج خلايا بيتا الأنسولين، ويتم ذلك في سبع خطوات. (1) يدخل الجلوكوز إلى الخلية من خلال ناقل GLUT2، الذي يتم التوسط في تشغيله عن طريق الانتشار الميسر للجلوكوز داخل الخلية. (2) زيادة مدخلات الجلوكوز تحفز استقلاب الجلوكوز الخلوي وتؤدي إلى زيادة في [ATP]i أو [ATP]i/[ADP]i. (3) زيادة في [ATP]i أو [ATP]i/[ADP]i تمنع قنوات K+ الحساسة لـATP. (4) يؤدي تثبيط قنوات K + الحساسة لـ ATP إلى إزالة الاستقطاب، أي. يأخذ V m قيمًا أكثر إيجابية. (5) تعمل عملية إزالة الاستقطاب على تنشيط قنوات Ca 2+ ذات الجهد الكهربي في غشاء الخلية. (6) يؤدي تنشيط قنوات Ca 2+ ذات البوابات الفولتية إلى زيادة تدفق أيونات Ca 2+ وبالتالي زيادة i، مما يؤدي أيضًا إلى إطلاق Ca 2+ المستحث بتحرر Ca 2+ من الشبكة الإندوبلازمية (ER). (7) يؤدي تراكم i إلى خروج الخلايا وإطلاق الأنسولين الموجود في الحبيبات الإفرازية في الدم

البنية التحتية للكبد

تظهر البنية التحتية للكبد والقناة الصفراوية في الشكل. 10-31. تفرز خلايا الكبد الصفراء في القنوات الصفراوية. القنوات الصفراوية، تندمج مع بعضها البعض في محيط الفصيص الكبدي، وتشكل قنوات صفراء أكبر - القنوات الصفراوية المحيطة بالفصيصات، المبطنة بالظهارة وخلايا الكبد. تفرغ القنوات الصفراوية المحيطة بالفصوص في القنوات الصفراوية بين الفصوص، والتي تكون مبطنة بظهارة مكعبة. مفاغرة بين

ومع زيادة حجمها، فإنها تشكل قنوات حاجزة كبيرة، محاطة بنسيج ليفي من المسالك البوابية وتندمج في القنوات الكبدية الفصية اليسرى واليمنى. على السطح السفلي للكبد في منطقة الأخدود المستعرض، تنضم القنوات الكبدية اليمنى واليسرى لتشكل القناة الكبدية المشتركة. يتدفق الأخير، الذي يندمج مع القناة الكيسية، إلى القناة الصفراوية المشتركة، التي تفتح في تجويف الاثني عشر في منطقة حليمة الاثني عشر الرئيسية، أو حليمة فاتر.

أرز. 10-31. البنية التحتية للكبد.

يتكون الكبد منفصوص (قطر 1-1.5 ملم)، والتي يتم تغذيتها في المحيط بواسطة فروع الوريد البابي(V.portae) والشريان الكبدي(أ. الكبد). يتدفق الدم منها عبر الجيوب الأنفية، التي تزود خلايا الكبد بالدم، ثم يدخل الوريد المركزي. توجد بين خلايا الكبد شعيرات صفراوية أو قنفيات على شكل أنبوب، مغلقة جانبيًا بوصلات ضيقة وليس لها جدار خاص بها. كاناليكولي بيلفيري. وتفرز الصفراء (انظر الشكل 10-32)، التي تخرج من الكبد عبر نظام القناة الصفراوية. تتوافق الظهارة التي تحتوي على خلايا الكبد مع الأقسام الطرفية للغدد الإفرازية العادية (على سبيل المثال، الغدد اللعابية)، وتتوافق القنوات الصفراوية مع تجويف القسم الطرفي، وتتوافق القنوات الصفراوية مع قنوات إفراز الغدة، وتتوافق الجيوب الأنفية مع أوعية دموية. ما هو غير عادي هو أن الجيوب الأنفية تتلقى خليطًا من الدم الشرياني (الغني بالأكسجين) والدم الوريدي من الوريد البابي (الفقير بالأكسجين، ولكنه غني بالمواد المغذية والمواد الأخرى القادمة من الأمعاء). خلايا كوبفر هي خلايا بلاعمية

تكوين وإفراز الصفراء

الصفراءهو محلول مائي من مركبات مختلفة له خصائص المحلول الغروي. المكونات الرئيسية للصفراء هي الأحماض الصفراوية (كوليك وبكميات صغيرة منزوعة الأكسجين) والفسفوليبيدات والأصباغ الصفراوية والكوليسترول. يتضمن تكوين الصفراء أيضًا الأحماض الدهنية والبروتين والبيكربونات والصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلور والمغنيسيوم واليود وكمية صغيرة من المنغنيز وكذلك الفيتامينات والهرمونات واليوريا وحمض البوليك وعدد من الإنزيمات وما إلى ذلك. تركيز العديد من المكونات في المرارة أعلى بـ 5-10 مرات منه في الكبد. إلا أن تركيز عدد من المكونات، مثل الصوديوم والكلور والبيكربونات، بسبب امتصاصها في المرارة، يكون أقل بكثير. لا يتم اكتشاف الألبومين الموجود في الصفراء الكبدية على الإطلاق في الصفراء الكيسي.

يتم إنتاج الصفراء في خلايا الكبد. في خلية الكبد، يتم تمييز قطبين: الأوعية الدموية، التي، بمساعدة الميكروفيلي، تلتقط المواد من الخارج وتقدمها إلى الخلية، والصفراوية، حيث يتم إطلاق المواد من الخلية. تشكل الزغيبات الصغيرة في القطب الصفراوي لخلية الكبد أصول القنوات الصفراوية (الشعيرات الدموية)، التي تتكون جدرانها من أغشية

اثنين أو أكثر من خلايا الكبد المجاورة. يبدأ تكوين الصفراء بإفراز الماء والبيليروبين والأحماض الصفراوية والكوليسترول والدهون الفوسفاتية والإلكتروليتات والمكونات الأخرى بواسطة خلايا الكبد. يتم تمثيل جهاز إفراز خلايا الكبد عن طريق الليزوزومات والمركب الصفائحي والميكروفيلي والقنوات الصفراوية. يحدث الإفراز في منطقة الميكروفيلي. يتم إفراز البيليروبين والأحماض الصفراوية والكوليسترول والدهون الفوسفاتية، وخاصة الليسيثين، في شكل مركب جزيئي محدد - المذيلة الصفراوية. إن نسبة هذه المكونات الأربعة الرئيسية، والتي تكون ثابتة إلى حد ما في الظروف العادية، تضمن قابلية المركب للذوبان. بالإضافة إلى ذلك، فإن انخفاض ذوبان الكوليسترول يزداد بشكل ملحوظ في وجود الأملاح الصفراوية والليسيثين.

يرتبط الدور الفسيولوجي للصفراء بشكل رئيسي بعملية الهضم. وأهمها في عملية الهضم هي الأحماض الصفراوية التي تحفز إفراز البنكرياس ولها تأثير استحلاب للدهون الضرورية لهضمها عن طريق الليباز البنكرياسي. تعمل الصفراء على تحييد محتويات المعدة الحمضية التي تدخل الاثني عشر. البروتينات الصفراوية قادرة على ربط البيبسين. تفرز المواد الأجنبية أيضًا مع الصفراء.

أرز. 10-32. إفراز الصفراء.

تفرز خلايا الكبد الشوارد والماء في القنوات الصفراوية. بالإضافة إلى ذلك، تفرز خلايا الكبد الأملاح الصفراوية الأولية، والتي يتم تصنيعها من الكوليسترول، وكذلك الأملاح الصفراوية الثانوية والأملاح الصفراوية الأولية، والتي تتناولها من الجيوب الأنفية (إعادة الدوران المعوي الكبدي). يصاحب إفراز الأحماض الصفراوية إفراز إضافي للمياه. يرتبط البيليروبين والهرمونات الستيرويدية والمواد الغريبة والمواد الأخرى بالجلوتاثيون أو حمض الجلوكورونيك لزيادة قابليتها للذوبان في الماء، وفي مثل هذا الشكل المترافق يتم إطلاقها في الصفراء

تخليق الأملاح الصفراوية في الكبد

تحتوي الصفراء الكبدية على أملاح الصفراء، والكوليسترول، والدهون الفوسفاتية (في المقام الأول فوسفاتيديل كولين = الليسيثين)، والمنشطات، بالإضافة إلى النفايات مثل البيليروبين، والعديد من المواد الغريبة. الصفراء متساوية التوتر بالنسبة لبلازما الدم، وتكوينها المنحل بالكهرباء يشبه تكوين المنحل بالكهرباء في بلازما الدم. قيمة الرقم الهيدروجيني للصفراء محايدة أو قلوية قليلاً.

الأملاح الصفراويةهي مستقلبات الكوليسترول. يتم امتصاص الأملاح الصفراوية بواسطة خلايا الكبد من دم الوريد البابي أو تصنيعها داخل الخلايا، بعد الاقتران مع الجليسين أو التورين، من خلال الغشاء القمي إلى القناة الصفراوية. تشكل الأملاح الصفراوية المذيلات: في الصفراء - مع الكوليسترول والليسيثين، وفي تجويف الأمعاء - في المقام الأول مع منتجات تحلل الدهون ضعيفة الذوبان، والتي يعد تكوين المذيلات شرطًا ضروريًا لإعادة الامتصاص. أثناء إعادة امتصاص الدهون، يتم إطلاق الأملاح الصفراوية مرة أخرى، ويتم إعادة امتصاصها في اللفائفي النهائي وبالتالي تعود إلى الكبد: الدورة الدموية المعدية الكبدية. في ظهارة الأمعاء الغليظة، تزيد الأملاح الصفراوية من نفاذية الظهارة للماء. يصاحب إفراز الأملاح الصفراوية والمواد الأخرى تحركات الماء على طول التدرجات الاسموزية. أما إفراز الماء نتيجة إفراز الأملاح الصفراوية ومواد أخرى فيبلغ في كل حالة 40% من كمية الصفراء الأولية. 20% المتبقية

يأتي الماء من السوائل التي تفرزها الخلايا الظهارية للقناة الصفراوية.

الاكثر انتشارا الأملاح الصفراوية- ملح كوليك، تشينود (ح) أوكسيكوليك، دي (ح) أوكسيكوليك و ليثوكوليكالأحماض الصفراوية. يتم تناولها بواسطة خلايا الكبد من الدم الجيبي عبر ناقل NTCP (Na+ cotransport) وناقل OATP (Na+ نقل مستقل؛ OATP = ياعضوي أنيون -تنقل ص olypeptide) وفي خلايا الكبد تشكل اتحادًا مع حمض أميني، جليكاين أو توراين(الشكل 10-33). اقترانيستقطب الجزيء على جانب الحمض الأميني، مما يسهل ذوبانه في الماء، في حين أن الهيكل العظمي الستيرويدي محب للدهون، مما يسهل التفاعل مع الدهون الأخرى. وبالتالي، يمكن للأملاح الصفراوية المترافقة أن تؤدي هذه الوظيفة المنظفات(المواد التي توفر القابلية للذوبان) للدهون ضعيفة الذوبان عادةً: عندما يتجاوز تركيز الأملاح الصفراوية في الصفراء أو في تجويف الأمعاء الدقيقة قيمة معينة (ما يسمى بالميسلار الحرج)، فإنها تشكل تلقائيًا مجاميع صغيرة مع الدهون، بنية خيطية.

يرتبط تطور الأحماض الصفراوية المختلفة بالحاجة إلى الاحتفاظ بالدهون في المحلول في نطاق واسع من قيم الأس الهيدروجيني: عند الرقم الهيدروجيني = 7 - في الصفراء، عند الرقم الهيدروجيني = 1-2 - في الكيموس القادم من المعدة وعند الرقم الهيدروجيني = 4 -5- بعد خلط الكيموس مع عصير البنكرياس. هذا ممكن بسبب اختلاف pKa " - قيم الأحماض الصفراوية الفردية (الشكل 10-33).

أرز. 10-33. تخليق الأملاح الصفراوية في الكبد.

تقوم خلايا الكبد، التي تستخدم الكولسترول كمواد أولية، بتكوين الأملاح الصفراوية، في المقام الأول كينودوكسيكولات وكولات. يمكن لكل من هذه الأملاح الصفراوية (الأولية) أن تقترن بحمض أميني، وأبرزها التورين أو الجلايسين، مما يقلل قيمة pKa للملح من 5 إلى 1.5 أو 3.7 على التوالي، بالإضافة إلى ذلك الجزء من الجزيء الموضح في الشكل على اليمين تصبح محبة للماء (الجزء الأوسط من الشكل). من بين الأملاح الصفراوية المترافقة الستة المختلفة، يظهر كل من اتحادات الكوليت على اليمين مع صيغها الكاملة. يتم تفكيك أملاح الصفراء المترافقة جزئيًا بواسطة البكتيريا الموجودة في الأمعاء الدقيقة السفلية ثم يتم إزالة الهيدروكسيل في ذرة C، وبالتالي من الأملاح الصفراوية الأولية تشينوديوكسيكولات وكولات، وأملاح الصفراء الثانوية ليثوكولات (غير موضحة في الشكل) وديوكسيكولات، على التوالي. يدخل الأخير إلى الكبد نتيجة لإعادة الدوران المعوي الكبدي ويشكل اتحادات مرة أخرى. بحيث بعد إفراز الصفراء يشاركون مرة أخرى في إعادة امتصاص الدهون

الدورة المعوية الكبدية للأملاح الصفراوية

لهضم وإعادة امتصاص 100 جرام من الدهون، تحتاج إلى حوالي 20 جرامًا الأملاح الصفراوية.ومع ذلك، فإن الكمية الإجمالية للأملاح الصفراوية في الجسم نادرًا ما تتجاوز 5 جرام، ويتم تصنيع 0.5 جرام فقط من جديد يوميًا (الكولات والشينودوكسيكولات = الأملاح الصفراوية الأولية).من الممكن أن يكون الامتصاص الناجح للدهون بمساعدة كمية صغيرة من الأملاح الصفراوية ممكنًا نظرًا لأنه في اللفائفي، يتم إعادة امتصاص 98٪ من الأملاح الصفراوية المفرزة مع الصفراء مرة أخرى من خلال آلية النقل النشط الثانوي مع Na + (النقل المشترك) يدخل دم الوريد البابي ويعود إلى الكبد: إعادة الدورة الدموية المعوية الكبدية(الشكل 10-34). في المتوسط، تتكرر هذه الدورة لجزيء واحد من الملح الصفراوي حتى 18 مرة قبل أن يتم فقده في البراز. في هذه الحالة، يتم فك ارتباط الأملاح الصفراوية

في الجزء السفلي من الاثني عشر بمساعدة البكتيريا ويتم نزع الكربوكسيل منها، في حالة الأملاح الصفراوية الأولية (التكوين أملاح الصفراء الثانوية.انظر الشكل. 10-33). في المرضى الذين تمت إزالة اللفائفي جراحيا أو الذين يعانون من التهاب الأمعاء المزمن موربوس كرونيتم فقدان معظم الأملاح الصفراوية في البراز، وبالتالي تضعف عملية هضم وامتصاص الدهون. إسهال دهني(البراز الدهني) و سوء الامتصاصهي عواقب مثل هذه الانتهاكات.

ومن المثير للاهتمام أن النسبة الصغيرة من الأملاح الصفراوية التي تدخل الأمعاء الغليظة تلعب دورًا فسيولوجيًا مهمًا: تتفاعل الأملاح الصفراوية مع دهون غشاء الخلية اللمعية وتزيد من نفاذيتها للماء. إذا انخفض تركيز الأملاح الصفراوية في الأمعاء الغليظة، فإن إعادة امتصاص الماء في الأمعاء الغليظة تنخفض، ونتيجة لذلك، يتطور إسهال.

أرز. 10-34. إعادة الدوران المعوي الكبدي للأملاح الصفراوية.

كم مرة في اليوم يدور تجمع الأملاح الصفراوية بين الأمعاء والكبد يعتمد على محتوى الدهون في الطعام. عند هضم الطعام الطبيعي، تدور مجموعة الأملاح الصفراوية بين الكبد والأمعاء مرتين في اليوم، ومع الأطعمة الغنية بالدهون، تحدث الدورة الدموية 5 مرات أو أكثر. ولذلك، فإن الأرقام في الشكل تعطي فكرة تقريبية فقط

أصباغ الصفراء

البيلروبينتشكلت بشكل رئيسي أثناء انهيار الهيموجلوبين. بعد تدمير خلايا الدم الحمراء القديمة بواسطة البلاعم في الجهاز الشبكي البطاني، يتم فصل حلقة الهيم عن الهيموجلوبين، وبعد تدمير الحلقة، يتم تحويل الهيموجلوبين أولاً إلى بيليفيردين ثم إلى البيليروبين. يتم نقل البيليروبين، بسبب كارهته للماء، عن طريق بلازما الدم في حالة مرتبطة بالألبومين. يتم امتصاص البيليروبين من بلازما الدم عن طريق خلايا الكبد ويرتبط بالبروتينات داخل الخلايا. ثم يشكل البيليروبين اتحادات بمشاركة إنزيم جلوكورونيل ترانسفيراز، ويتحول إلى قابل للذوبان في الماء. أحادية وdiglucuronides.يتم إطلاق أحاديات وثنائي جلوكورونيدات في القناة الصفراوية عبر ناقل (MRP2 = sMOAT)، والذي يتطلب تشغيله طاقة ATP.

إذا زاد محتوى البيليروبين غير المقترن ضعيف الذوبان في الصفراء (عادةً 1-2% "محلول ميسيلار")، بغض النظر عما إذا كان هذا يحدث نتيجة الحمل الزائد لترانسفيراز الجلوكورونيل (انحلال الدم، انظر أدناه)، أو نتيجة لفشل الكبد. تلف أو فك الاقتران البكتيري في الصفراء، وهو ما يسمى بعد ذلك الحجارة الصباغ(بيليروبينات الكالسيوم، الخ).

بخير تركيز البيليروبين في البلازماأقل من 0.2 ملمول. إذا زادت إلى قيمة تتجاوز 0.3-0.5 ملمول، فإن بلازما الدم تبدو صفراء ويتحول النسيج الضام (أولاً الصلبة ثم الجلد) إلى اللون الأصفر، أي. هذه الزيادة في تركيز البيليروبين تؤدي إلى اليرقان (يرقان).

يمكن أن يكون لارتفاع تركيز البيليروبين في الدم عدة أسباب: (1) الموت الهائل لخلايا الدم الحمراء لأي سبب من الأسباب، حتى مع وظائف الكبد الطبيعية، وزيادة في نسبة البيليروبين في الدم.

تركيز بلازما الدم من البيليروبين غير المقترن ("غير المباشر"): اليرقان الانحلالي.(2) يؤدي الخلل في إنزيم الجلوكورونيل ترانسفيراز أيضًا إلى زيادة كمية البيليروبين غير المقترن في بلازما الدم: اليرقان الكبدي (الكبدي).(3) اليرقان بعد التهاب الكبديحدث عندما يكون هناك انسداد في القنوات الصفراوية. يمكن أن يحدث هذا في الكبد (الاستشفاء)،وما بعده (نتيجة وجود ورم أو حجر في القناة الصفراوية ):اليرقان الانسدادي.تتراكم الصفراء فوق منطقة الانسداد. يتم قذفه مع البيليروبين المترافق من القنوات الصفراوية من خلال الديسموسومات إلى الفضاء خارج الخلية، والذي يرتبط بالجيب الكبدي وبالتالي بالأوردة الكبدية.

البيلروبينويتم إعادة امتصاص مستقلباته في الأمعاء (حوالي 15٪ من الكمية المفرزة)، ولكن فقط بعد انقسام حمض الغلوكورونيك منها (بواسطة البكتيريا المعوية اللاهوائية) (الشكل 10-35). يتم تحويل البيليروبين الحر عن طريق البكتيريا إلى يوروبيلينوجين وستيركوبيلينوجين (كلاهما عديم اللون). أنها تتأكسد إلى المنتجات النهائية (الملونة والأصفر والبرتقالي). يوروبيلينو ستيركوبيلين,على التوالى. يدخل جزء صغير من هذه المواد إلى دم الدورة الدموية (اليوروبيلينوجين في المقام الأول)، وبعد الترشيح الكبيبي في الكلى، ينتهي به الأمر في البول، مما يمنحه لونًا مصفرًا مميزًا. وفي الوقت نفسه، فإن المنتجات النهائية المتبقية في البراز، اليوروبيلين والستيركوبيلين، تلون اللون البني. عندما يمر البيليروبين بسرعة عبر الأمعاء، فإن البيليروبين غير المتغير يحول البراز إلى اللون الأصفر. عندما لا يوجد البيليروبين ولا نواتج تحلله في البراز، كما في حالة الهولوستاس أو انسداد القناة الصفراوية، فإن نتيجة ذلك هي لون البراز الرمادي.

أرز. 10-35. إزالة البيليروبين.

يتم إخراج ما يصل إلى 230 ملغ من البيليروبين يوميًا، والذي يتشكل نتيجة لانهيار الهيموجلوبين. في بلازما الدم، يرتبط البيليروبين بالألبومين. في خلايا الكبد، بمشاركة ترانسفيراز الجلوكورون، يشكل البيليروبين مترافقًا مع حمض الجلوكورونيك. يتم إطلاق هذا البيليروبين المترافق، وهو أكثر قابلية للذوبان في الماء، في الصفراء ويدخل معه إلى الأمعاء الغليظة. هناك، تقوم البكتيريا بتكسير الاتحاد وتحويل البيليروبين الحر إلى يوروبيلينوجين وستيركوبيلينوجين، ومنه تنتج الأكسدة يوروبيلين وستيركوبيلين، مما يعطي البراز لونًا بنيًا. يتم إخراج حوالي 85% من البيليروبين ومستقلباته في البراز، ويتم إعادة امتصاص حوالي 15% مرة أخرى (الدورة المعوية الكبدية)، ويدخل 2% إلى الكليتين من خلال الدورة الدموية ويطرح في البول.

قال الحكماء الصينيون أنه إذا كان لدى الشخص أمعاء صحية، فيمكنه التغلب على أي مرض. عند الخوض في عمل هذا الجهاز، لن تتوقف أبدًا عن دهشتك من مدى تعقيده، وعدد درجات الحماية المضمنة فيه. وما مدى سهولة معرفة المبادئ الأساسية لعملها في مساعدة الأمعاء في الحفاظ على صحتنا. آمل أن تساعدك هذه المقالة، المكتوبة على أساس أحدث الأبحاث الطبية التي أجراها علماء روس وأجانب، على فهم كيفية عمل الأمعاء الدقيقة والوظائف التي تؤديها.

الأمعاء هي أطول عضو في الجهاز الهضمي وتتكون من قسمين. تشكل الأمعاء الدقيقة، أو الأمعاء الدقيقة، عددًا كبيرًا من الحلقات وتستمر حتى الأمعاء الغليظة. يبلغ طول الأمعاء الدقيقة لدى الإنسان حوالي 2.6 متر، وهي عبارة عن أنبوب طويل مستدق. ويتناقص قطرها من 3-4 سم في البداية إلى 2-2.5 سم في النهاية.

عند تقاطع الأمعاء الدقيقة والغليظة يوجد صمام اللفائفي الأعوري مع مصرة عضلية. يغلق مخرج الأمعاء الدقيقة ويمنع دخول محتويات الأمعاء الغليظة إلى الأمعاء الدقيقة. من 4-5 كجم من عصيدة الطعام التي تمر عبر الأمعاء الدقيقة يتكون 200 جرام من البراز.

يحتوي تشريح الأمعاء الدقيقة على عدد من الميزات التي تتوافق مع وظائفها. لذلك يتكون السطح الداخلي من عدة طيات نصف دائرية
نماذج. وبفضل هذا، يزيد سطح الشفط 3 مرات.

في الجزء العلوي من الأمعاء الدقيقة، تكون الطيات أعلى وتقع بالقرب من بعضها البعض، وكلما ابتعدت عن المعدة، انخفض ارتفاعها. يمكنهم تماما
غائبة في منطقة الانتقال إلى الأمعاء الغليظة.

أقسام الأمعاء الدقيقة

تتكون الأمعاء الدقيقة من 3 أقسام:

• الصائم
• الامعاء الغليظة.

القسم الأولي من الأمعاء الدقيقة هو الاثني عشر.
ويميز بين الأجزاء العلوية والهابطة والأفقية والصاعدة. ليس للأمعاء الدقيقة واللفائفي حدود واضحة بينهما.

ترتبط بداية ونهاية الأمعاء الدقيقة بالجدار الخلفي لتجويف البطن. على
طوال بقية طوله يتم تثبيته بواسطة المساريق. مساريق الأمعاء الدقيقة هو جزء من الصفاق الذي يحتوي على الأوعية الدموية واللمفاوية والأعصاب ويسمح بحركة الأمعاء.

إمدادات الدم

وينقسم الجزء البطني من الشريان الأورطي إلى 3 فروع، شريانين مساريقيين والجذع البطني، الذي يتم من خلاله إمداد الدم إلى الجهاز الهضمي وأعضاء البطن. تضيق نهايات الشرايين المساريقية عندما تبتعد عن الحافة المساريقية للأمعاء. لذلك، فإن تدفق الدم إلى الحافة الحرة للأمعاء الدقيقة أسوأ بكثير من المساريقي.

تتحد الشعيرات الدموية الوريدية للزغابات المعوية في الأوردة، ثم في الأوردة الصغيرة وفي الأوردة المساريقية العلوية والسفلية، التي تدخل الوريد البابي. يتدفق الدم الوريدي أولاً عبر الوريد البابي إلى الكبد وبعد ذلك فقط إلى الوريد الأجوف السفلي.

أوعية لمفاوية

تبدأ الأوعية اللمفاوية للأمعاء الدقيقة في زغابات الغشاء المخاطي، وعند خروجها من جدار الأمعاء الدقيقة تدخل المساريق. في المنطقة المساريقية، تشكل أوعية نقل قادرة على الانقباض وضخ الليمفاوية. تحتوي الأوعية على سائل أبيض يشبه الحليب. لهذا السبب يطلق عليهم حليبي. في جذر المساريق توجد الغدد الليمفاوية المركزية.

قد تفرغ بعض الأوعية اللمفاوية في المجرى الصدري، متجاوزة العقد الليمفاوية. وهذا ما يفسر إمكانية الانتشار السريع للسموم والميكروبات عبر المسار اللمفاوي.

الغشاء المخاطي

الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة مبطن بظهارة منشورية أحادية الطبقة.

يحدث التجديد الظهاري في أجزاء مختلفة من الأمعاء الدقيقة خلال 3-6 أيام.

تجويف الأمعاء الدقيقة مبطن بالزغابات والميكروفيلي. تشكل الميكروفيلي ما يسمى بحدود الفرشاة، والتي توفر الوظيفة الوقائية للأمعاء الدقيقة. مثل الغربال، فهو ينخل المواد السامة ذات الجزيئات العالية ولا يسمح لها باختراق إمدادات الدم والجهاز اللمفاوي.

يتم امتصاص العناصر الغذائية من خلال ظهارة الأمعاء الدقيقة. من خلال الشعيرات الدموية الموجودة في مراكز الزغب، يتم امتصاص الماء والكربوهيدرات والأحماض الأمينية. يتم امتصاص الدهون عن طريق الشعيرات الدموية الليمفاوية.

يحدث تكوين المخاط المبطن للتجويف المعوي أيضًا في الأمعاء الدقيقة. لقد ثبت أن المخاط يؤدي وظيفة وقائية ويساعد في تنظيم البكتيريا المعوية.

المهام

تقوم الأمعاء الدقيقة بأهم الوظائف للجسم، مثل

• الهضم
• وظيفة المناعة
• وظيفة الغدد الصماء
• وظيفة الحاجز.

الهضم

في الأمعاء الدقيقة تحدث عمليات هضم الطعام بشكل مكثف. في البشر، تنتهي عملية الهضم عمليا في الأمعاء الدقيقة. ردا على التهيج الميكانيكي والكيميائي، تفرز الغدد المعوية ما يصل إلى 2.5 لتر من عصير الأمعاء يوميا. يتم إفراز العصير المعوي فقط في أجزاء الأمعاء التي توجد بها كتلة الطعام. يحتوي على 22 إنزيمًا هضميًا. البيئة في الأمعاء الدقيقة قريبة من الحياد.

يمكن للخوف والمشاعر الغاضبة والخوف والألم الشديد أن يبطئ عمل الغدد الهضمية.

الأمراض النادرة - التهاب الأمعاء اليوزيني، نقص غاما غلوبولين الدم المتغير الشائع، توسع الأوعية اللمفاوية، السل، الداء النشواني، سوء الدوران، اعتلال الأمعاء الغدد الصماء، السرطانات، نقص تروية المساريق، سرطان الغدد الليمفاوية.

كل يوم، يتم تشكيل ما يصل إلى 2 لتر من الإفراز في الأمعاء الدقيقة ( عصير الأمعاء) مع درجة الحموضة من 7.5 إلى 8.0. مصادر الإفراز هي غدد الغشاء تحت المخاطي للاثني عشر (غدد برونر) وجزء من الخلايا الظهارية للزغابات والخبايا.

· غدد برونرتفرز المخاط والبيكربونات. المخاط الذي تفرزه غدد برونر يحمي جدار الاثني عشر من عمل عصير المعدة ويحيد حمض الهيدروكلوريك القادم من المعدة.

· الخلايا الظهارية من الزغابات والخبايا(الشكل 22-8). تفرز خلاياها الكأسية المخاط، وتفرز خلاياها المعوية الماء والكهارل والإنزيمات في تجويف الأمعاء.

· الانزيمات. توجد على سطح الخلايا المعوية في زغابات الأمعاء الدقيقة الببتيداز(تفكيك الببتيدات إلى أحماض أمينية) السكريات الثنائيةالسكراز والمالتاز والإيزومالتاز واللاكتاز (تفكيك السكريات الثنائية إلى سكريات أحادية) و الليباز المعوي(يكسر الدهون المحايدة إلى الجلسرين والأحماض الدهنية).

· تنظيم الإفراز. إفراز يحفزتهيج ميكانيكي وكيميائي للغشاء المخاطي (ردود الفعل المحلية)، وتحفيز العصب المبهم، وهرمونات الجهاز الهضمي (وخاصة كوليسيستوكينين وسيكريتين). يتم تثبيط الإفراز بتأثيرات الجهاز العصبي الودي.

الوظيفة الإفرازية للقولون. تفرز خبايا القولون المخاط والبيكربونات. يتم تنظيم كمية الإفراز عن طريق التهيج الميكانيكي والكيميائي للغشاء المخاطي وردود الفعل المحلية للجهاز العصبي المعوي. يؤدي إثارة الألياف السمبتاوية لأعصاب الحوض إلى زيادة إفراز المخاط مع التنشيط المتزامن لتمعج القولون. يمكن للعوامل العاطفية القوية أن تحفز عمليات التغوط مع إطلاق دوري للمخاط بدون محتويات برازية ("مرض الدب").

هضم الطعام

يتم تحويل البروتينات والدهون والكربوهيدرات في الجهاز الهضمي إلى منتجات يمكن امتصاصها (الهضم والهضم). تمر منتجات الجهاز الهضمي والفيتامينات والمعادن والماء عبر ظهارة الغشاء المخاطي وتدخل إلى اللمف والدم (الامتصاص). أساس الهضم هو العملية الكيميائية للتحلل المائي التي تقوم بها الإنزيمات الهاضمة.

· الكربوهيدرات. يحتوي الغذاء السكريات الثنائية(السكروز والمالتوز) و السكريات(النشويات، الجليكوجين)، بالإضافة إلى مركبات الكربوهيدرات العضوية الأخرى. السليلوزولا يتم هضمه في الجهاز الهضمي، لأن البشر ليس لديهم إنزيمات قادرة على تحلله.

à تجويف الفم والمعدة. يقوم الأميليز بتكسير النشا إلى مالتوز ثنائي السكاريد. خلال الفترة القصيرة التي يبقى فيها الطعام في تجويف الفم، لا يتم هضم أكثر من 5% من إجمالي الكربوهيدرات. وفي المعدة، يستمر هضم الكربوهيدرات لمدة ساعة قبل أن يمتزج الطعام بالكامل مع عصارات المعدة. خلال هذه الفترة، يتم تحلل ما يصل إلى 30٪ من النشا إلى المالتوز.

à الأمعاء الدقيقة. أ- الأميليز الموجود في عصير البنكرياس يكمل تحلل النشويات إلى المالتوز والسكريات الثنائية الأخرى. اللاكتاز والسكريز والمالتيز والدكستريناز الموجودة في حدود الفرشاة للخلايا المعوية تعمل على تحلل السكريات الثنائية. يتم تقسيم المالتوز إلى الجلوكوز. اللاكتوز - إلى الجالاكتوز والجلوكوز. السكروز - إلى الفركتوز والجلوكوز. يتم امتصاص السكريات الأحادية الناتجة في الدم.

· السناجب

à معدة. يعمل البيبسين، الذي ينشط عند درجة الحموضة 2.0 إلى 3.0، على تحويل 10-20% من البروتينات إلى ببتونات وبعض الببتيدات.

à الأمعاء الدقيقة(الشكل 22-8)

Ú إنزيمات البنكرياس التربسين والكيموتربسين في تجويف الأمعاءتقوم بتكسير عديدات الببتيد إلى ثنائي وثلاثي الببتيدات؛ حيث يشق الكربوكسيببتيداز الأحماض الأمينية من النهاية الكربوكسيلية للعديدات الببتيد. الإيلاستاز يهضم الإيلاستين. بشكل عام، يتم إنتاج عدد قليل من الأحماض الأمينية الحرة.

Ú على سطح الزغيبات الدقيقة للخلايا المعوية المتاخمة في الاثني عشر والصائم توجد شبكة كثيفة ثلاثية الأبعاد - الكأس السكري، حيث يوجد العديد من الببتيداز. ومن هنا تقوم هذه الإنزيمات بما يسمى الهضم الجداري. يقوم أمينوبليببتيداز وديبيبتيداز بتكسير عديد الببتيد إلى ثنائي وثلاثي ببتيد، وتحويل ثنائي وثلاثي الببتيد إلى أحماض أمينية. يتم بعد ذلك نقل الأحماض الأمينية والببتيدات الثنائية والببتيدات الثلاثية بسهولة إلى الخلايا المعوية عبر غشاء الزغيبات الدقيقة.

Ú يوجد في الخلايا المعوية المتاخمة العديد من الببتيداز الخاصة بالروابط بين أحماض أمينية محددة؛ وفي غضون دقائق قليلة، يتم تحويل جميع البيبتيدات الثنائية والثلاثية المتبقية إلى أحماض أمينية فردية. عادة، يتم امتصاص أكثر من 99٪ من منتجات هضم البروتين على شكل أحماض أمينية فردية. نادرا ما يتم امتصاص الببتيدات.

أرز. 22–8 . الزغب وسرداب الأمعاء الدقيقة. الغشاء المخاطي مغطى بظهارة عمودية أحادية الطبقة. تشارك الخلايا الحدودية (الخلايا المعوية) في عملية الهضم والامتصاص الجداري. تقوم البروتيازات البنكرياسية الموجودة في تجويف الأمعاء الدقيقة بتكسير عديدات الببتيد القادمة من المعدة إلى شظايا ببتيد قصيرة وأحماض أمينية، يليها نقلها إلى الخلايا المعوية. يحدث انهيار شظايا الببتيد القصيرة إلى أحماض أمينية في الخلايا المعوية. تنقل الخلايا المعوية الأحماض الأمينية إلى الطبقة الخاصة بها من الغشاء المخاطي، حيث تدخل الأحماض الأمينية إلى الشعيرات الدموية. يقوم ثنائي السكاريد المرتبط بالجلوكوكليكس الموجود على حدود الفرشاة بتكسير السكريات إلى سكريات أحادية (بشكل رئيسي الجلوكوز والجلاكتوز والفركتوز) والتي تمتصها الخلايا المعوية ثم يتم إطلاقها لاحقًا في الطبقة المخصوصة والدخول إلى الشعيرات الدموية. يتم إرسال منتجات الجهاز الهضمي (باستثناء الدهون الثلاثية)، بعد امتصاصها من خلال الشبكة الشعرية في الغشاء المخاطي، إلى الوريد البابي ثم إلى الكبد. يتم استحلاب الدهون الثلاثية الموجودة في تجويف الأنبوب الهضمي بواسطة الصفراء ويتم تكسيرها بواسطة إنزيم الليباز البنكرياسي. يتم امتصاص الأحماض الدهنية الحرة الناتجة والجلسرين بواسطة الخلايا المعوية، في الشبكة الإندوبلازمية الملساء التي يتم إعادة تصنيع الدهون الثلاثية فيها، وفي مجمع جولجي، يحدث تكوين الكيلومكرونات، وهو مركب من الدهون الثلاثية والبروتينات. تخضع الكيلومكرونات للإخراج الخلوي على السطح الجانبي للخلية، وتمر عبر الغشاء القاعدي وتدخل الشعيرات الدموية اللمفاوية. نتيجة لتقلص الخلايا الجذعية السرطانية الموجودة في النسيج الضام للزغابات، ينتقل اللمف إلى الضفيرة اللمفاوية للغشاء تحت المخاطي. بالإضافة إلى الخلايا المعوية، تحتوي الظهارة الحدودية على خلايا كأسية تنتج المخاط. يزداد عددهم من الاثني عشر إلى الدقاق. في الخبايا، وخاصة في منطقة قاعها، توجد خلايا الغدد الصماء المعوية التي تنتج الغاسترين والكوليسيستوكينين والببتيد المثبط للمعدة والموتيلين وهرمونات أخرى.

· الدهونتوجد في الطعام بشكل رئيسي على شكل دهون محايدة (الدهون الثلاثية)، وكذلك الدهون الفوسفاتية والكوليسترول واسترات الكوليسترول. توجد الدهون المحايدة في الأطعمة ذات الأصل الحيواني، وهي أقل بكثير في الأطعمة النباتية.

à معدة. يقوم الليباز بتكسير أقل من 10% من الدهون الثلاثية.

à الأمعاء الدقيقة

Ú يبدأ هضم الدهون في الأمعاء الدقيقة بتحول جزيئات الدهون الكبيرة (الكريات) إلى كريات صغيرة - استحلاب الدهون(الشكل 22-9أ). تبدأ هذه العملية في المعدة تحت تأثير اختلاط الدهون بمحتويات المعدة. في الاثني عشر، تعمل الأحماض الصفراوية والليسيثين الفوسفوري على استحلاب الدهون إلى جزيئات بحجم 1 ميكرون، مما يزيد إجمالي مساحة سطح الدهون بمقدار 1000 مرة.

Ú يقوم الليباز البنكرياسي بتكسير الدهون الثلاثية إلى أحماض دهنية حرة و2-أحادي الجليسريد وهو قادر على هضم جميع الدهون الثلاثية الكيموسية خلال دقيقة واحدة إذا كانت في حالة مستحلب. دور الليباز المعوي في هضم الدهون صغير. تراكم أحاديات الجليسريد والأحماض الدهنية في مواقع هضم الدهون يوقف عملية التحلل المائي، لكن هذا لا يحدث لأن المذيلات، التي تتكون من عدة عشرات من جزيئات الأحماض الصفراوية، تزيل أحاديات الجلسريد والأحماض الدهنية في لحظة تكوينها (الشكل 22). -9 أ). تنقل مذيلات الكولات أحاديات الجليسريد والأحماض الدهنية إلى الزغيبات الدقيقة في الخلايا المعوية، حيث يتم امتصاصها.

Ú تحتوي الدهون الفوسفاتية على أحماض دهنية. يتم تكسير استرات الكوليسترول والدهون الفوسفاتية بواسطة ليباز خاص من عصير البنكرياس: يقوم استريز الكوليسترول بتحليل استرات الكوليسترول، ويقوم فسفوليباز A2 بتكسير الدهون الفوسفاتية.

نغمةتنقسم الأمعاء تقليديًا إلى 3 أقسام: الاثني عشر والصائم واللفائفي. يبلغ طول الأمعاء الدقيقة 6 أمتار، وعند الأشخاص الذين يتناولون الأطعمة النباتية بشكل رئيسي، يمكن أن يصل طولها إلى 12 مترًا.

يتكون جدار الأمعاء الدقيقة من 4 قذائف:المخاطية، تحت المخاطية، العضلية والمصلية.

الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة لديه الإغاثة الخاصة، بما في ذلك الطيات المعوية والزغابات المعوية والخبايا المعوية.

الطيات المعويةتتكون من الأغشية المخاطية وتحت المخاطية وتكون دائرية الشكل. الطيات الدائرية هي الأعلى في الاثني عشر. ومع تقدم الأمعاء الدقيقة، يتناقص ارتفاع الطيات الدائرية.

الزغابات المعويةوهي نتوءات على شكل إصبع من الغشاء المخاطي. في الاثني عشر، تكون الزغابات المعوية قصيرة وواسعة، ثم على طول الأمعاء الدقيقة تصبح طويلة ورقيقة. يصل ارتفاع الزغابات في أجزاء مختلفة من الأمعاء إلى 0.2 - 1.5 ملم. بين الزغب هناك 3-4 خبايا معوية مفتوحة.

الخبايا المعويةتمثل انخفاضات في الظهارة في الطبقة الخاصة من الغشاء المخاطي، والتي تتزايد على طول الأمعاء الدقيقة.

أكثر التكوينات المميزة للأمعاء الدقيقة هي الزغابات المعوية والخبايا المعوية، والتي تزيد من سطحها عدة مرات.

على السطح، يتم تغطية الغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة (بما في ذلك سطح الزغابات والخبايا) بظهارة منشورية أحادية الطبقة. يتراوح عمر الظهارة المعوية من 24 إلى 72 ساعة. يعمل الطعام الصلب على تسريع موت الخلايا التي تنتج الخبايا، مما يسبب زيادة في النشاط التكاثري للخلايا الظهارية الخفية. وفقا للأفكار الحديثة. المنطقة التوليديةالظهارة المعوية هي الجزء السفلي من الخبايا، حيث يوجد 12-14% من جميع الخلايا الظهارية في الفترة الاصطناعية. خلال حياتها، تتحرك الخلايا الظهارية تدريجيًا من أعماق القبو إلى قمة الزغبة، وفي الوقت نفسه تؤدي وظائف عديدة: فهي تتكاثر وتمتص المواد المهضومة في الأمعاء، وتفرز المخاط والإنزيمات في تجويف الأمعاء. . يحدث انفصال الإنزيمات في الأمعاء بشكل رئيسي مع موت الخلايا الغدية. يتم رفض الخلايا التي ترتفع إلى قمة الزغابات وتتفكك في تجويف الأمعاء، حيث تطلق إنزيماتها في الكيموس الهضمي.

من بين الخلايا المعوية المعوية، توجد دائمًا الخلايا الليمفاوية داخل الظهارة، والتي تخترق هنا من الصفيحة المخصوصة وتنتمي إلى الخلايا اللمفاوية التائية (الخلايا السامة للخلايا، وخلايا الذاكرة التائية، والخلايا القاتلة الطبيعية). يزداد محتوى الخلايا الليمفاوية داخل الظهارة في مختلف الأمراض والاضطرابات المناعية. ظهارة معويةتشمل عدة أنواع من العناصر الخلوية (الخلايا المعوية): ذات حدود، كأسية، بلا حدود، معنقدة، غدية صماء، خلايا M، خلايا بانيث.

الخلايا الطرفية(عمودي) يشكل السكان الرئيسيين للخلايا الظهارية المعوية. هذه الخلايا منشورية الشكل، ويوجد على السطح القمي العديد من الزغيبات الدقيقة، التي لديها القدرة على الانقباض ببطء. الحقيقة هي أن الزغيبات الدقيقة تحتوي على خيوط رفيعة وأنابيب دقيقة. في كل زغيبة صغيرة، يوجد في الوسط حزمة من خيوط الأكتين الدقيقة، والتي ترتبط من جانب واحد بالبلازما في قمة الزغبة، وفي القاعدة تكون متصلة بالشبكة الطرفية - خيوط دقيقة موجهة أفقيًا. يضمن هذا المركب تقليل الميكروفيلي أثناء الامتصاص. يوجد على سطح الخلايا الحدودية للزغابات من 800 إلى 1800 ميكروفيلي، وعلى سطح الخلايا الحدودية للخبايا يوجد 225 ميكروفيلي فقط. تشكل هذه الزغيبات الصغيرة حدودًا مخططة. سطح الميكروفيلي مغطى بطبقة سميكة من الجليكالوكسي. تتميز الخلايا الحدودية بالترتيب القطبي للعضيات. وتقع النواة في الجزء القاعدي، وفوقها جهاز جولجي. الميتوكوندريا متمركزة أيضًا في القطب القمي. لديهم شبكة إندوبلازمية حبيبية وغير حبيبية متطورة. توجد بين الخلايا صفائح نهائية تغلق المساحة بين الخلايا. يوجد في الجزء القمي من الخلية طبقة طرفية محددة جيدًا، تتكون من شبكة من الخيوط الموازية لسطح الخلية. تحتوي الشبكة الطرفية على خيوط دقيقة من الأكتين والميوسين وهي متصلة بجهات اتصال بين الخلايا على الأسطح الجانبية للأجزاء القمية من الخلايا المعوية. بمشاركة الخيوط الدقيقة في الشبكة الطرفية، يتم ضمان إغلاق الفجوات بين الخلايا بين الخلايا المعوية، مما يمنع دخول المواد المختلفة إليها أثناء عملية الهضم. يؤدي وجود الميكروفيلي إلى زيادة سطح الخلايا بمقدار 40 مرة، مما يؤدي إلى زيادة إجمالي سطح الأمعاء الدقيقة ويصل إلى 500 متر مربع. يوجد على سطح الزغيبات العديد من الإنزيمات التي توفر انقسامًا مائيًا للجزيئات التي لا يتم تدميرها بواسطة إنزيمات عصير المعدة والأمعاء (الفوسفات، ثنائي فوسفات النيوكليوزيد، أمينوببتيداز، إلخ). وتسمى هذه الآلية الهضم الغشائي أو الجداري.

الهضم الغشائيليست فقط آلية فعالة جدًا لتحطيم الجزيئات الصغيرة، ولكنها أيضًا الآلية الأكثر تقدمًا التي تجمع بين عمليتي التحلل المائي والنقل. الإنزيمات الموجودة على أغشية الزغيبات لها أصل مزدوج: جزئيًا يتم امتصاصها من الكيموس، وجزئيًا يتم تصنيعها في الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية للخلايا الحدودية. أثناء عملية الهضم الغشائي، يتم تكسير 80-90% من الروابط الببتيدية والجلوكوزيدية و55-60% من الدهون الثلاثية. إن وجود الميكروفيلي يحول سطح الأمعاء إلى نوع من المحفز المسامي. ويعتقد أن الزغيبات الدقيقة قادرة على الانقباض والاسترخاء، مما يؤثر على عمليات هضم الغشاء. إن وجود الكأس السكرية والمساحات الصغيرة جداً بين الزغيبات (15-20 ميكرون) يضمن عقم عملية الهضم.

بعد الانقسام، تخترق منتجات التحلل المائي غشاء الزغيبات الدقيقة، الذي يتمتع بالقدرة على النقل النشط والسلبي.

عندما يتم امتصاص الدهون، يتم تقسيمها أولاً إلى مركبات ذات وزن جزيئي منخفض، ومن ثم يتم إعادة تصنيع الدهون داخل جهاز جولجي وفي أنابيب الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية. يتم نقل هذا المجمع بأكمله إلى السطح الجانبي للخلية. عن طريق الاستئصال، تتم إزالة الدهون في الفضاء بين الخلايا.

يحدث انقسام سلاسل البوليببتيد والسكريات تحت تأثير الإنزيمات المحللة الموضعية في غشاء البلازما للميكروفيلي. تدخل الأحماض الأمينية والكربوهيدرات إلى الخلية باستخدام آليات النقل النشطة، أي باستخدام الطاقة. ثم يتم إطلاقها في الفضاء بين الخلايا.

وبالتالي، فإن الوظائف الرئيسية للخلايا الحدودية، الموجودة في الزغابات والخبايا، هي الهضم الجداري، والذي يتم بشكل مكثف عدة مرات أكثر من داخل الأجواف، ويصاحبه تحلل المركبات العضوية إلى المنتجات النهائية وامتصاص منتجات التحلل المائي. .

الخلايا الكأسيةتقع منفردة بين الخلايا المعوية المتاخمة لها. يزداد محتواها في الاتجاه من الاثني عشر إلى الأمعاء الغليظة. يوجد عدد أكبر قليلاً من الخلايا الكأسية في ظهارة القبو مقارنة بالظهارة الزغبية. هذه هي الخلايا المخاطية النموذجية. إنهم يعانون من تغيرات دورية مرتبطة بتراكم وإفراز المخاط. وفي مرحلة تراكم المخاط، تتواجد نواة هذه الخلايا في قاعدة الخلايا ويكون لها شكل غير منتظم أو حتى مثلث. تقع العضيات (جهاز جولجي، الميتوكوندريا) بالقرب من النواة وهي متطورة بشكل جيد. وفي الوقت نفسه، يمتلئ السيتوبلازم بقطرات من المخاط. بعد إطلاق الإفراز، يتناقص حجم الخلية، وتصبح النواة أصغر، ويتحرر السيتوبلازم من المخاط. تنتج هذه الخلايا المخاط اللازم لترطيب سطح الغشاء المخاطي، والذي يحمي الغشاء المخاطي من التلف الميكانيكي من ناحية، ويعزز حركة جزيئات الطعام من ناحية أخرى. بالإضافة إلى ذلك، يحمي المخاط من الأضرار المعدية وينظم النباتات البكتيرية في الأمعاء.

خلايا Mتقع في الظهارة في منطقة توطين الجريبات اللمفاوية (المجموعة والمفردة)، هذه الخلايا لها شكل مسطح، عدد صغير من الزغيبات الصغيرة. يوجد في النهاية القمية لهذه الخلايا العديد من الطيات الدقيقة، ولهذا السبب تسمى "خلايا مطوية دقيقة". بمساعدة الطيات الدقيقة، فإنهم قادرون على التقاط الجزيئات الكبيرة من تجويف الأمعاء وتشكيل حويصلات داخلية، والتي يتم نقلها إلى غشاء البلازما وإطلاقها في الفضاء بين الخلايا، ثم إلى الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي. وبعد ذلك، الخلايا الليمفاوية ر. تهاجر البروبريا، التي يحفزها المستضد، إلى العقد الليمفاوية، حيث تتكاثر وتدخل الدم. بعد الدوران في الدم المحيطي، فإنها تعيد ملء الصفيحة المخصوصة، حيث تتحول الخلايا الليمفاوية البائية إلى خلايا بلازما تفرز IgA. وبالتالي، فإن المستضدات القادمة من تجويف الأمعاء تجذب الخلايا الليمفاوية، مما يحفز الاستجابة المناعية في الأنسجة اللمفاوية المعوية. تحتوي الخلايا M على هيكل خلوي ضعيف جدًا، لذلك تتشوه بسهولة تحت تأثير الخلايا الليمفاوية بين الظهارية. لا تحتوي هذه الخلايا على الليزوزومات، لذا فهي تنقل مستضدات مختلفة باستخدام الحويصلات دون تعديل. أنها تفتقر إلى الجليكالوكسي. تحتوي الجيوب التي تتكون من الطيات على خلايا ليمفاوية.

خلايا معنقدةعلى سطحها توجد زغيبات صغيرة طويلة تبرز في تجويف الأمعاء. يحتوي سيتوبلازم هذه الخلايا على العديد من الميتوكوندريا وأنابيب الشبكة الإندوبلازمية الملساء. الجزء القمي الخاص بهم ضيق جدًا. من المفترض أن هذه الخلايا تؤدي وظيفة المستقبلات الكيميائية وربما تقوم بالامتصاص الانتقائي.

خلايا بانيث(الخلايا خارجية الإفراز ذات التحبيب الحمضي) تقع في الجزء السفلي من الخبايا في مجموعات أو منفردة. يوجد في الجزء القمي حبيبات كثيفة مصبوغة بالأكسجين. يتم تلوين هذه الحبيبات بسهولة بالأيوسين باللون الأحمر الفاتح، وتذوب في الأحماض، ولكنها مقاومة للقلويات. تحتوي هذه الخلايا على كميات كبيرة من الزنك، بالإضافة إلى الإنزيمات (الفوسفاتيز الحمضي، وإنزيمات الهيدروجيناز، وثنائي الببتيداز. وتكون العضيات متوسطة التطور ( جهاز جولجي هو الأفضل تطويرًا). تؤدي خلايا بانيث وظيفة مضادة للبكتيريا، والتي ترتبط بإنتاج الليزوزيم بواسطة هذه الخلايا، مما يدمر جدران خلايا البكتيريا والأوالي. هذه الخلايا قادرة على البلعمة النشطة للكائنات الحية الدقيقة. بفضل هذه خصائص خلايا بانيث تنظم البكتيريا المعوية. في عدد من الأمراض، يتناقص عدد هذه الخلايا. في السنوات الأخيرة تم اكتشاف IgA و IgG في هذه الخلايا. بالإضافة إلى ذلك، تنتج هذه الخلايا ديبيبتيداز الذي يكسر ثنائي الببتيد إلى أحماض أمينية. من المفترض أن إفرازها يحيد حمض الهيدروكلوريك الموجود في الكيموس.

خلايا الغدد الصماءتنتمي إلى نظام الغدد الصماء المنتشر. تتميز جميع خلايا الغدد الصماء ب

o وجود حبيبات إفرازية في الجزء القاعدي تحت النواة ولهذا تسمى بالحبيبات القاعدية. توجد على السطح القمي زغيبات صغيرة تحتوي على مستقبلات تستجيب للتغيرات في الرقم الهيدروجيني أو لغياب الأحماض الأمينية في الكيموس المعدي. خلايا الغدد الصماء هي في المقام الأول نظير الصماوي. تفرز إفرازاتها من خلال الأسطح القاعدية والقاعدية الجانبية للخلايا في الفضاء بين الخلايا، مما يؤثر بشكل مباشر على الخلايا المجاورة والنهايات العصبية وخلايا العضلات الملساء وجدران الأوعية الدموية. يتم إطلاق هرمونات هذه الخلايا جزئيًا في الدم.

في الأمعاء الدقيقة، خلايا الغدد الصماء الأكثر شيوعًا هي: خلايا EC (التي تفرز السيروتونين والموتيلين والمادة P)، والخلايا A (التي تنتج الغلوكاغون المعوي)، والخلايا S (التي تنتج السيكريتين)، والخلايا I (التي تنتج الكوليسيستوكينين)، والخلايا G (التي تنتج الغاسترين). ) ، الخلايا D (التي تنتج السوماتوستاتين)، الخلايا D1 (التي تفرز بولي ببتيد معوي فعال في الأوعية). يتم توزيع خلايا نظام الغدد الصماء المنتشر بشكل غير متساو في الأمعاء الدقيقة: أكبر عدد منها موجود في جدار الاثني عشر. وهكذا، في الاثني عشر هناك 150 خلية غدد صماء لكل 100 خبايا، وفي الصائم واللفائفي لا يوجد سوى 60 خلية.

خلايا بلا حدود أو بلا حدودتقع في الأقسام السفلية من الخبايا. أنها غالبا ما تظهر الانقسامات. وفقا للمفاهيم الحديثة، الخلايا بلا حدود هي خلايا سيئة التمايز وتعمل كخلايا جذعية للظهارة المعوية.

طبقة الملكية من الغشاء المخاطيمصنوعة من نسيج ضام فضفاض وغير متشكل. تشكل هذه الطبقة الجزء الأكبر من الزغابات، وتقع بين الخبايا على شكل طبقات رقيقة. يحتوي النسيج الضام هنا على العديد من الألياف الشبكية والخلايا الشبكية وهو فضفاض للغاية. في هذه الطبقة، في الزغب تحت الظهارة توجد ضفيرة من الأوعية الدموية، وفي وسط الزغب يوجد شعيرات لمفاوية. تتلقى هذه الأوعية المواد التي يتم امتصاصها في الأمعاء ويتم نقلها عبر الظهارة والنسيج الضام ومن خلال جدار الشعيرات الدموية. يتم امتصاص منتجات التحلل المائي للبروتينات والكربوهيدرات في الشعيرات الدموية والدهون في الشعيرات الدموية اللمفاوية.

يوجد في الطبقة المناسبة من الغشاء المخاطي العديد من الخلايا الليمفاوية، والتي تقع إما منفردة أو تشكل مجموعات على شكل بصيلات لمفاوية مفردة أو مجمعة. تسمى التراكمات اللمفاوية الكبيرة ببقع باير. يمكن للبصيلات اللمفاوية أن تخترق الغشاء المخاطي. تتوضع بقع باير بشكل رئيسي في اللفائفي، وبشكل أقل في أجزاء أخرى من الأمعاء الدقيقة. تم العثور على أعلى محتوى من بقع باير خلال فترة البلوغ (حوالي 250)؛ عند البالغين، يستقر عددهم وينخفض ​​بشكل حاد أثناء الشيخوخة (50-100). جميع الخلايا الليمفاوية الموجودة في t.propria (منفردة ومجمعة) تشكل نظامًا لمفاويًا مرتبطًا بالأمعاء يحتوي على ما يصل إلى 40٪ من الخلايا المناعية (المؤثرات). بالإضافة إلى ذلك، فإن الأنسجة اللمفاوية الموجودة في جدار الأمعاء الدقيقة تعادل حاليًا جراب فابريسيوس. توجد الحمضات والعدلات وخلايا البلازما والعناصر الخلوية الأخرى باستمرار في الصفيحة المخصوصة.

لوحة عضلية (طبقة عضلية) من الغشاء المخاطيتتكون من طبقتين من الخلايا العضلية الملساء: دائرية داخلية وخارجية طولية. من الطبقة الداخلية، تخترق خلايا العضلات المفردة سمك الزغب وتساهم في تقلص الزغب وإخراج الدم والليمفاوية الغنية بالمنتجات الممتصة من الأمعاء. تحدث مثل هذه الانقباضات عدة مرات في الدقيقة.

تحت المخاطيةمصنوعة من نسيج ضام فضفاض وغير متشكل يحتوي على عدد كبير من الألياف المرنة. توجد هنا ضفيرة وعائية قوية (وريدية) وضفيرة عصبية (تحت المخاطية أو ميسنرية). في الاثني عشر في تحت المخاطية هناك العديد الغدد الاثني عشرية (برونر).. هذه الغدد معقدة ومتفرعة وأنبوبية في البنية. تصطف أقسامها الطرفية بخلايا مكعبة أو أسطوانية ذات نواة قاعدية مسطحة وجهاز إفرازي متطور وحبيبات إفرازية في النهاية القمية. تفتح قنواتها المفرزة في الخبايا، أو عند قاعدة الزغب مباشرة في تجويف الأمعاء. تحتوي الخلايا المخاطية على خلايا غدد صماء تنتمي إلى نظام الغدد الصماء المنتشر: خلايا Ec، G، D، S. تقع الخلايا الكامبية عند فم القنوات، لذلك يحدث تجديد خلايا الغدة من القنوات نحو الأقسام الطرفية. يحتوي إفراز الغدد الاثني عشر على مخاط له تفاعل قلوي وبالتالي يحمي الغشاء المخاطي من الأضرار الميكانيكية والكيميائية. يحتوي إفراز هذه الغدد على الليزوزيم الذي له تأثير مبيد للجراثيم، ويوروجاسترون، الذي يحفز تكاثر الخلايا الظهارية ويمنع إفراز حمض الهيدروكلوريك في المعدة، والإنزيمات (ثنائي الببتيداز، الأميليز، إنتيروكيناز، الذي يحول التربسينوجين إلى التربسين). بشكل عام، يؤدي إفراز الغدد الاثني عشر وظيفة الجهاز الهضمي، حيث يشارك في عمليات التحلل المائي والامتصاص.

عضليمبنية من أنسجة عضلية ملساء، مكونة من طبقتين: دائرية داخلية وخارجية طولية. يتم فصل هذه الطبقات بطبقة رقيقة من النسيج الضام غير المتشكل، حيث تقع الضفيرة العصبية العضلية (أورباخ). بسبب الغشاء العضلي، يتم تنفيذ تقلصات موضعية وتمعجية لجدار الأمعاء الدقيقة على طول الطول.

سيروساإنها طبقة حشوية من الصفاق وتتكون من طبقة رقيقة من النسيج الضام غير المتشكل والمغطى بالميزوثيليوم في الأعلى. يوجد دائمًا عدد كبير من الألياف المرنة في الغشاء المصلي.

ملامح التنظيم الهيكلي للأمعاء الدقيقة في مرحلة الطفولة. يتم ترقق الغشاء المخاطي للطفل حديث الولادة ويتم تنعيم التضاريس (عدد الزغب والخبايا صغير). وبحلول فترة البلوغ، يزداد عدد الزغب والطيات ويصل إلى قيمته القصوى. الخبايا أعمق من تلك الموجودة لدى الشخص البالغ. سطح الغشاء المخاطي مغطى بظهارة، ومن سماتها المميزة المحتوى العالي للخلايا ذات الحبيبات المحبة للحموضة، والتي لا تقع فقط في الجزء السفلي من الخبايا، ولكن أيضًا على سطح الزغابات. يتميز الغشاء المخاطي بالأوعية الدموية الوفيرة والنفاذية العالية، مما يخلق ظروفا مواتية لامتصاص السموم والكائنات الحية الدقيقة في الدم وتطور التسمم. تتشكل الجريبات اللمفاوية ذات المراكز التفاعلية فقط في نهاية فترة الوليد. الضفيرة العصبية تحت المخاطية غير ناضجة وتحتوي على أرومات عصبية. في الاثني عشر، تكون الغدد قليلة العدد وصغيرة وغير متفرعة. يضعف الغشاء العضلي لحديثي الولادة. يحدث التكوين الهيكلي النهائي للأمعاء الدقيقة بعد 4-5 سنوات فقط.

تتكون الأمعاء الدقيقة من 3 أجزاء: 1) الاثني عشر (الأمعاء الاثني عشر)، 2) الصائم (الأمعاء الصائمية) و 3) الدقاق (الأمعاء اللفائفية). يتكون جدار الأمعاء الدقيقة من 4 أغشية: 1) الغشاء المخاطي، بما في ذلك طبقة من الظهارة، والصفيحة المخصوصة والصفيحة العضلية. 2) تحت المخاطية. 3) الطبقة العضلية، وتتكون من الطبقات الداخلية الدائرية والخارجية الطولية من الخلايا العضلية الملساء. و 4) جدية. مصادر تطور الظهارة - الأديم الباطن المعوي والأنسجة العضلية الملساء والضامة الرخوة - اللحمة المتوسطة وظهارة الظهارة المتوسطة للغشاء المصلي - الطبقة الحشوية من العظم الحشوي.

يتم تمثيل الإغاثة (السطح) من الغشاء المخاطي عن طريق الطيات والزغب والخبايا (الغدد الأنبوبية البسيطة). تتشكل طيات الغشاء المخاطي من الغشاء المخاطي وتحت المخاطية، ولها اتجاه دائري وتسمى نصف هلالية (plica Semilunals)، أو دائرية (plicacircularls). VILLI (Villi Intestinalls) هي نتوءات من الغشاء المخاطي، والتي تشمل النسيج الضام الفضفاض من الصفيحة المخصوصة، والخلايا العضلية الملساء من اللوحة العضلية والظهارة المنشورية أحادية الطبقة (الأمعاء) التي تغطي الزغابات. تشتمل الزغابات أيضًا على شرين يتفرع إلى شعيرات دموية وريدية وشعيرات ليمفاوية. ارتفاع الزغب في الاثني عشر هو 0.3-0.5 ملم. الصائم واللفائفي - ما يصل إلى 1.5 ملم. سمك الزغب في الاثني عشر أكبر من سمك الصائم أو اللفائفي. يوجد ما يصل إلى 40 زغبًا لكل 1 ملم مربع في الاثني عشر، ولا يزيد عن 30 في الصائم واللفائفي.

تسمى الظهارة التي تغطي الزغب عموديًا (ephelium colmnarae). يتكون من 4 أنواع من الخلايا: 1) الخلايا الظهارية العمودية ذات الحدود المخططة (الظهارة العمودية هي نائب الرئيس الحوف المخططة)؛ 2) الخلايا M (الخلايا ذات الطيات الدقيقة): 3) الخلايا الخارجية الكأسية (Exocrinocyts caliciformis) و 4) الغدد الصماء أو الخلايا الحبيبية القاعدية (خلايا الغدد الصماء). تسمى الخلايا الظهارية العمودية ذات الحدود المخططة بهذا الاسم نظرًا لوجود زغيبات صغيرة على سطحها القمي. يبلغ متوسط ​​ارتفاع الزغيبات حوالي 1 ميكرومتر، وقطرها 0.01 ميكرومتر، والمسافة بين الزغيبات الصغيرة من 0.01 إلى 0.02 ميكرومتر. يوجد بين الزغيبات الفوسفاتيز القلوي النشط للغاية، ثنائي فسفاتاز النيوكليوزيد، L-جليكوسيداز، أو-جليكوزيداز، أمينوببتيداز. تحتوي الزغيبات الدقيقة على أنابيب دقيقة وخيوط أكتين. بفضل هذه الهياكل الدقيقة، تقوم الزغيبات الدقيقة بالحركة والشفط. سطح الميكروفيلي مغطى بالجليكوكليكس. يسمى الهضم في الحدود المخططة بالجداري. يحتوي سيتوبلازم الخلايا الظهارية العمودية على شبكة ER متطورة ومجمع جولجي وميتوكوندريا وليزوزومات وأجسام متعددة الحويصلات (حويصلة أو حويصلة تحتوي على حويصلات أصغر) وألياف دقيقة تشكل الطبقة القشرية في الجزء القمي. النواة بيضاوية الشكل ونشطة وتقع بالقرب من الجزء القاعدي. على السطح الجانبي للخلايا الظهارية العمودية في الجزء القمي من الخلايا توجد اتصالات بين الخلايا: 1) تقاطعات عازلة ضيقة (منطقة مغطية) و 2) أشرطة لاصقة (منطقة ملتصقة) تغلق الفجوات بين الخلايا. بالقرب من الجزء القاعدي للخلايا توجد الديسموسومات والتداخلات بينها. يحتوي السطح الجانبي للخلية الخلوية على Na-ATPase وK-ATPase. التي تشارك في نقل الصوديوم والبوتاسيوم عبر السيلولما. وظائف الخلايا الظهارية العمودية ذات الحدود المخططة: 1) إنتاج إنزيمات هضمية تشارك في الهضم الجداري، 2) المشاركة في الهضم الجداري و3) امتصاص منتجات الانقسام. توجد الخلايا M في تلك الأماكن من الأمعاء حيث توجد العقد الليمفاوية في الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي. تنتمي هذه الخلايا إلى نوع من الخلايا الظهارية العمودية ولها شكل مسطح. يوجد عدد قليل من الزغيبات الدقيقة على السطح القمي لهذه الخلايا، لكن السيلولما هنا تشكل طيات دقيقة. بمساعدة هذه الطيات الدقيقة، تلتقط الخلايا M الجزيئات الكبيرة (المستضدات) من تجويف الأمعاء، وتتشكل هنا حويصلات داخلية، والتي تدخل بعد ذلك إلى الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي من خلال البلازما القاعدية والجانبية، وتتلامس مع الخلايا الليمفاوية وتحفزها للتفريق. GOBLET EXOCRINODITES هي خلايا مخاطية (الخلايا المخاطية)، ولها جهاز اصطناعي (ER أملس، مجمع جولجي، الميتوكوندريا)، وتقع نواة غير نشطة بالارض بالقرب من الجزء القاعدي. يتم تصنيع إفراز مخاطي على الشبكة الملساء، والتي تتراكم حبيباتها في الجزء القمي من الخلية. ونتيجة لتراكم حبيبات الإفراز يتوسع الجزء القمي وتأخذ الخلية شكل الزجاج. بعد إطلاق الإفراز من الجزء القمي، تكتسب الخلية مرة أخرى شكلًا منشوريًا.

يتم تمثيل خلايا الغدد الصماء (المعوية) بـ 7 أنواع. لا توجد هذه الخلايا على سطح الزغابات فحسب، بل أيضًا في الخبايا. الخبايا عبارة عن منخفضات أنبوبية تقع في الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي. في الواقع، هذه غدد أنبوبية بسيطة. طولها لا يتجاوز 0.5 ملم. تتضمن الخبايا 5 أنواع من الخلايا الظهارية؛ 1) الخلايا الظهارية العمودية (الخلايا المعوية) ، تختلف عن نفس خلايا الزغب بحدود مخططة أرق: 2) الخلايا الإيكولوجية الكأسية هي نفسها الموجودة في الزغابات:

3.) الخلايا الظهارية بدون حدود مخططة هي خلايا غير متمايزة، بسبب ظهور ظهارة الخبايا والزغابات كل 5-6 أيام؛ 4) الخلايا ذات الحبيبات المحبة للحموضة (خلايا بانيث) و 5) خلايا الغدد الصماء. توجد الخلايا ذات الحبيبات الحمضية منفردة أو في مجموعات في منطقة الجسم وأسفل الخبايا. تحتوي هذه الخلايا على مجمع جولجي متطور، وشبكة ER حبيبية، وميتوكوندريا. تقع حول قلب مستدير. يوجد في الجزء القمي من الخلايا حبيبات محبة للحموضة تحتوي على مركب بروتين كربوهيدرات. يتم تفسير احماض الحبيبات من خلال وجود البروتين القلوي أرجينين فيها. يحتوي سيتوبلازم الخلايا ذات الحبيبات المحبة للحموضة (خلايا بانيث) على الزنك والإنزيمات: فوسفات الحمض، وديهيدروجينيز وديبيفيداز، التي تحلل ثنائي الببتيد إلى أحماض أمينية، بالإضافة إلى الليزوزيم الذي يقتل البكتيريا. وظائف خلايا بانيث. انقسام ثنائي البيتيداز إلى الأحماض الأمينية. مضاد للجراثيم وتحييد HC1. تمثل الخبايا والزغب في الأمعاء الدقيقة مجمعًا واحدًا بسبب: 1) القرب التشريحي (الخبايا المفتوحة بين الزغابات)؛ 2) تنتج الخلايا الخفية إنزيمات تشارك في الهضم الجداري و3) بسبب الخلايا الخفية غير المتمايزة، يتم تجديد خلايا القبو والزغابات كل 5-6 أيام. يتم تمثيل خلايا الغدد الصماء في الزغابات وزحف الأمعاء الدقيقة بواسطة 1) خلايا الاتحاد الأوروبي التي تنتج السيروتونين والموتيلين والمادة P؛ 2) الخلايا A التي تفرز الجلوكاجون المعوي، الذي يكسر الجليكوجين إلى سكريات بسيطة؛ 3) الخلايا S التي تنتج الإفراز الذي يحفز إفراز عصير البنكرياس. 4) 1- الخلايا التي تفرز الكوليسيستوكينين. تحفيز وظائف الكبد، والبنكريوزيمين. تفعيل وظيفة البنكرياس. 5) الخلايا G. إنتاج الجاسترين. 0) الخلايا D التي تفرز السوماتوستاتين؛ 7) خلايا D1 التي تنتج VIL (الببتيد المعوي الفعال في الأوعية). يتم تمثيل الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي بنسيج ضام فضفاض يحتوي على العديد من الألياف الشبكية والخلايا الشبيهة بالشبكية. بالإضافة إلى ذلك، توجد في الصفيحة المخصوصة عقد ليمفاوية مفردة (عقدية ليمفاوية سوليتا-RL)، يصل قطرها إلى 3 مم. والغدد الليمفاوية المجمعة (nodull lyinphatcl aggregati) التي يبلغ عرضها 1 سم وطولها يصل إلى 12 سم، وتلاحظ معظم الغدد الليمفاوية المفردة (حتى 15000) والغدد الليمفاوية المجمعة C حتى 100) عند الأطفال من سن 3 سنوات. إلى 13 سنة، ثم يبدأ عددهم في التناقص. وظائف الغدد الليمفاوية: المكونة للدم والحماية.

تتكون اللوحة العضلية للغشاء المخاطي للأمعاء الدقيقة من طبقتين من الخلايا العضلية الملساء: دائرية داخلية وطولية خارجية. بين هذه الطبقات هناك طبقة من النسيج الضام الفضفاض. تتكون القاعدة تحت المخاطية من نسيج ضام فضفاض يحتوي على جميع الضفائر: العصبية والشريانية والوريدية والليمفاوية. توجد في الغشاء المخاطي للاثني عشر غدد أنبوبية معقدة ومتفرعة (giandulae submucosae). تصطف الأجزاء الطرفية لهذه الغدد بشكل رئيسي مع الخلايا المخاطية ذات السيتوبلازم الخفيف ونواة مسطحة غير نشطة. يحتوي السيتوبلازم على مجمع جولجي، والشبكة العصبية الملساء والميتوكوندريا، وفي الجزء القمي توجد حبيبات من الإفراز المخاطي. بالإضافة إلى ذلك، توجد الخلايا الحبيبية القمية والكأسية وغير المتمايزة وأحيانًا الجدارية في الأقسام الطرفية. تصطف القنوات الصغيرة في الاثني عشر بظهارة مكعبة، والقنوات الكبيرة، التي تفتح في تجويف الأمعاء، مبطنة بظهارة ذات حدود عمودية. إفراز الغدد تحت المخاطية له تفاعل قلوي ويحتوي على ثنائي الببتيداز. معنى الإفراز: تحطيم ثنائي الببتيدات إلى أحماض أمينية وقلوية المحتويات الحمضية القادمة من المعدة إلى الاثني عشر. يتكون الموالف العضلي لجدار الأمعاء الدقيقة من طبقتين من الخلايا العضلية الملساء: الطبقة الداخلية الدائرية والطبقة الخارجية الطولية. توجد بين هذه الطبقات طبقة من النسيج الضام الرخو حيث توجد ضفائر عصبية: 1) الضفيرة العصبية العضلية المعوية و 2) الضفيرة العصبية الحسية المعوية. بسبب الانكماش المحلي للخلايا العضلية للطبقة الداخلية، يتم خلط محتويات الأمعاء، وبسبب الانكماش الزوجي للطبقات الداخلية والخارجية، تنشأ موجات تمعجية، مما يعزز دفع الطعام في الاتجاه الذيلي. يتكون مصل الأمعاء الدقيقة من قاعدة نسيج ضام مغطاة بالميزوثيليوم. يؤدي تضاعف الغشاء المصلي إلى تشكيل مساريق الأمعاء، الذي يرتبط بالجدار الظهري لتجويف البطن. في الحيوانات التي يحتل جسمها وضعية أفقية، يتم تعليق الأمعاء على المساريق. ولذلك، فإن أمعاء الحيوانات تحتل دائما الموضع الصحيح، أي. ولا يدور حول المساريق. في البشر، يكون الجسم في وضع عمودي، لذلك يتم تهيئة الظروف لتدوير الأمعاء حول المساريق. مع دوران الأمعاء بشكل كبير حول المساريق، يحدث انسداد جزئي أو كامل، والذي يصاحبه الألم. بالإضافة إلى ذلك، ينقطع تدفق الدم إلى جدار الأمعاء ويحدث النخر. في العلامات الأولى للانسداد المعوي، يحتاج الشخص إلى إعطاء الجسم وضعا أفقيا بحيث يتم تعليق الأمعاء على المساريق. وهذا يكفي في بعض الأحيان حتى تتخذ الأمعاء الوضع الصحيح وتستعيد صلاحيتها دون تدخل جراحي. يتم إمداد الدم إلى الأمعاء الدقيقة بسبب تلك الضفائر الشريانية: 1) تحت المخاطية الموجودة في القاعدة تحت المخاطية. 2) العضلي، الموجود في طبقة النسيج الضام بين الطبقات العضلية الخارجية والداخلية للطبقة العضلية و 3) المخاطي، الموجود في الصفيحة المخصوصة للغشاء المخاطي. تتفرع الشرينات من هذه الضفائر، وتتفرع إلى عصيات في جميع أغشية وطبقات جدار الأمعاء. الأتريولات الممتدة من الضفيرة المخاطية تخترق كل الزغابات المعوية وتتفرع إلى الشعيرات الدموية التي تتدفق إلى الوريد الزغبي. تحمل الأوردة الدم إلى الضفيرة الوريدية للغشاء المخاطي، ومن هناك إلى الضفيرة تحت المخاطية. يبدأ تدفق الليمف من الأمعاء بالشعيرات اللمفاوية الموجودة في زغابات الأمعاء وفي جميع طبقاتها وأغشيتها. تتدفق الشعيرات الدموية اللمفاوية إلى الأوعية اللمفاوية الأكبر حجمًا. من خلالها يدخل اللمف إلى ضفيرة متطورة من الأوعية اللمفاوية الموجودة في الغشاء المخاطي. يتم تعصيب الأمعاء الدقيقة بواسطة ضفتين عضلتين: 1) الضفيرة العضلية المعوية و 2) الضفيرة العضلية المعوية الحساسة. يتم تمثيل الضفيرة العصبية العضلية المعوية الحساسة بواسطة ألياف عصبية واردة، وهي عبارة عن تشعبات من الخلايا العصبية تأتي من 3 مصادر: أ) الخلايا العصبية للعقد الشوكية، ب) الخلايا العصبية الحسية للعقد العضلية (خلايا دوجيل من النوع الثاني) و ج) الحسية الخلايا العصبية في العقدة العصبية المبهمة. يتم تمثيل الضفيرة العصبية العضلية المعوية بألياف عصبية مختلفة، بما في ذلك محاور عصبية من الخلايا العصبية العقدية الودية (ألياف عصبية متعاطفة) وأجزاء من الخلايا العصبية الصادرة (خلايا دوجيل من النوع الثاني) الموجودة في العقد العضلية. تنتهي الألياف العصبية الصادرة (الودية وغير الودية) بمؤثرات حركية على الأنسجة العضلية الملساء وأخرى إفرازية على الخبايا. وهكذا، في الأمعاء هناك أقواس منعكسة متعاطفة وغير متجانسة، وهي معروفة بالفعل. في الأمعاء لا يوجد فقط ثلاثة أعضاء، ولكن أيضًا أقواس منعكسة متعاطفة مكونة من أربعة أعضاء. الخلية العصبية الأولى من القوس المنعكس المكون من أربعة أعضاء هي الخلية العصبية للعقدة الشوكية، والثانية هي الخلية العصبية للنواة المتوسطة الجانبية للحبل الشوكي، والخلية العصبية الثالثة موجودة في العقدة العصبية الودية والرابع في العقدة الداخلية. . هناك أقواس منعكسة محلية في الأمعاء الدقيقة. تقع في العقد العضلية وتتكون من خلايا دوجيل من النوع الثاني، تنتهي ديبريتاتها بمستقبلات، وتنتهي المحاور في نقاط الاشتباك العصبي على خلايا دوجيل من النوع الأول، وهي الخلايا العصبية الثانية للقوس المنعكس. تنتهي محاورها بالنهايات العصبية المستجيبة. وظائف الأمعاء الدقيقة: 1) المعالجة الكيميائية للأغذية. 2) الشفط. 3) الميكانيكية (المحرك)؛ 4) الغدد الصماء. تتم المعالجة الكيميائية للأغذية بسبب 1) الهضم داخل الأجواف؛ 2) الهضم الجداري و 3) الهضم بالقرب من الغشاء. يتم الهضم داخل الأجواف بسبب دخول إنزيمات عصير البنكرياس إلى الاثني عشر. يضمن الهضم داخل الأجواف تقسيم البروتينات المعقدة إلى بروتينات أبسط. يحدث الهضم الجداري على سطح الزغب بسبب الإنزيمات المنتجة في الخبايا. تعمل هذه الإنزيمات على تحطيم البروتينات البسيطة إلى أحماض أمينية. يحدث هضم ما قبل الغشاء على سطح الأغشية المخاطية الظهارية بسبب الإنزيمات داخل الأجواف والإنزيمات المنتجة في الخبايا. ما هي الأغشية المخاطية الظهارية 7 تتجدد ظهارة الزغب والخبايا في الأمعاء الدقيقة كل 5 أيام. الخلايا الظهارية المرفوضة في الخبايا والزغب هي الرواسب الظهارية المخاطية.

يتم تكسير البروتينات في الأمعاء الدقيقة باستخدام التربسين والكيناسيجين والإربسين. يحدث انحلال الأحماض النووية تحت تأثير النيوكلياز. يتم تحليل الكربوهيدرات باستخدام الأميليز، والمالتافا، والسكروز، واللاكتاز، والجلوكوزيداز. يتم تكسير الدهون بواسطة الليباز. يتم تنفيذ الوظيفة الامتصاصية للأمعاء الدقيقة من خلال الحدود المخططة للخلايا الظهارية العمودية التي تغطي الزغب. تنقبض هذه الزغابات وتسترخي باستمرار. وفي ذروة عملية الهضم تتكرر هذه الانقباضات 4-6 مرات في الدقيقة. يتم تنفيذ تقلصات الزغب بواسطة الخلايا العضلية الملساء الموجودة في سدى الزغب. توجد الخلايا العضلية بشكل شعاعي وغير مباشر بالنسبة للمحور الطولي للزغابات. نهايات هذه الخلايا العضلية مضفرة بألياف شبكية. يتم نسج الأطراف المحيطية للألياف الشبكية في الغشاء القاعدي للظهارة الزغابية، بينما الأطراف المركزية في السدى المحيط بالأوعية الموجودة داخل الزغابات. مع تقلص الخلايا العضلية الملساء، هناك انخفاض في حجم السدى الموجود بين الأوعية وظهارة الزغب، وانخفاض في حجم الزغابات نفسها. لا يتناقص قطر الأوعية التي تصبح الطبقة السدى حولها أرق. التغييرات في الزغب أثناء تقلصها تخلق الظروف الملائمة لدخول منتجات التحلل إلى الدم والشعيرات اللمفاوية في الزغب. في الوقت الحالي، عندما تسترخي الخلايا العضلية الملساء، يزداد حجم الزغب، وينخفض ​​الضغط داخل الزغابات، مما له تأثير مفيد على امتصاص منتجات التحلل في سدى الزغابات. وهكذا يبدو أن حجم الزغابات يتزايد. ثم تتناقص، وتعمل مثل قطارة العين؛ عندما تضغط على الغطاء المطاطي للماصة، يتم تحرير محتوياتها، وعندما تسترخي، يتم امتصاص الجزء التالي من المادة. في دقيقة واحدة، يتم امتصاص حوالي 40 مل من العناصر الغذائية في الأمعاء. يتم امتصاص البروتينات من خلال حدود الفرشاة بعد أن يتم تقسيمها إلى أحماض أمينية.يتم امتصاص الدهون بطريقتين. 1. على سطح الحدود المخططة، بمساعدة الليباز، يتم تقسيم الدهون إلى جلسرين وأحماض دهنية. يتم امتصاص الجلسرين في سيتوبلازم الخلايا الظهارية. الأحماض الدهنية تخضع للأسترة، أي. بمساعدة الكولينسترول والكولينستراز، يتم تحويلها إلى استرات الأحماض الدهنية، والتي يتم امتصاصها في سيتوبلازم الخلايا الظهارية العمودية عبر الحدود المخططة. في السيتوبلازم، تتحلل الإسترات لتحرر الأحماض الدهنية، التي تتحد مع الجلسرين بمساعدة الكينازجين. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل قطرات الدهون التي يصل قطرها إلى 1 ميكرون، تسمى الكيلومكرونات. ثم تدخل الكيلومكرونات إلى سدى الزغب، ثم إلى الشعيرات الدموية اللمفاوية. يتم تنفيذ المسار الثاني لامتصاص الدهون على النحو التالي. على سطح الحدود المخططة، يتم استحلاب الدهون ودمجها مع البروتين، مما يؤدي إلى تكوين قطرات (كيلومكرونات)، التي تدخل سيتوبلازم الخلايا والمساحات بين الخلايا، ثم إلى سدى الزغابات والشعيرات اللمفاوية. الوظيفة الميكانيكية للأمعاء الدقيقة هي خلط الكيموس ودفعه في الاتجاه الذيلي. يتم تنفيذ وظيفة الغدد الصماء في الأمعاء الدقيقة بسبب النشاط الإفرازي لخلايا الغدد الصماء الموجودة في ظهارة الزغابات والخبايا.