وظيفة نقل البروتينات. نقل الغازات عن طريق الدم. تبادل الغازات بين الدم والأنسجة

إذا كان لدى الحيوان جهاز الدورة الدموية، فهناك حامل للأكسجين في الدم. في الحالة الذائبة، يكون لدى الشخص 2٪ فقط من الأكسجين في دمه الشرياني.

جميع الأصباغ الحاملة للأكسجين عبارة عن مركبات معدنية عضوية، معظمها يحتوي على الحديد، وبعضها يحتوي على النحاس.

الهيموجلوبين عبارة عن بورفيرينات حديدية (الهيم) مرتبطة بالجلوبين (البروتين). يوجد الهيموجلوبين عند البشر والثدييات دائمًا في خلايا الدم المتخصصة، كريات الدم الحمراء. تم التعرف على أكثر من 90 نوعًا من الهيموجلوبين، تختلف في مكونات البروتين. يتكون جزيء الهيموجلوبين من عدة مونومرات، يحتوي كل منها على هيم واحد متصل بالجلوبين. في البشر، يحتوي الهيموجلوبين على 4 مونومرات من هذا القبيل. يحتوي الميوجلوبين على هيم واحد فقط.

كيميائيا، الهيم عبارة عن بروتوبرفيرين يتكون من 4 حلقات بيرول مع ذرة حديد في المركز.

أكسجة الهيموجلوبين هي الإضافة العكسية للأكسجين إلى الحديد الحديدي بكميات تعتمد على توتر الأكسجين في الفضاء المحيط.

يضاف الأكسجين إلى كل ذرة من ذرات الحديد حسب معادلة التوازن

رسميا، في هذا التفاعل لا يوجد أي تغيير في تكافؤ الحديد. ومع ذلك، فإن الأوكسجين يكون مصحوبًا بانتقال جزئي للإلكترون من حديد الحديد إلى الأكسجين، ويتم تقليل الأكسجين جزئيًا.

قد يكون لحديد الهيم قيمة تكافؤ مختلفة أثناء تكوين الميثيموغلوبين، عندما يتغير الحديد التكافؤ ويصبح ثلاثي التكافؤ. في هذه الحالة، مع الأكسدة الحقيقية للحديد، يفقد الهيموجلوبين قدرته على حمل الأكسجين.

الهيم الموجود في جزيء الهيموجلوبين قادر على ربط جزيئات أخرى. وإذا أضاف ثاني أكسيد الكربون، فإنه يسمى كاربوهيموجلوبين. عند إضافة أول أكسيد الكربون إلى الهيم، يتكون كربوكسي هيموجلوبين. إن ألفة الهيموجلوبين لثاني أكسيد الكربون أعلى بـ 300 مرة من ألفة O2. وبالتالي التسمم أول أكسيد الكربونخطير جدا. إذا كان الهواء المستنشق يحتوي على 1% من ثاني أكسيد الكربون، فقد تموت الثدييات والطيور.

الدم الشرياني مشبع بالأكسجين بنسبة 96-97٪. تحدث هذه العملية بسرعة كبيرة، خلال ربع ثانية فقط في الشعيرات الدموية السنخية.

من المعتاد في الأدبيات تقييم محتوى الأكسجين في الدم وفقًا للمؤشر قدرة الأكسجين في الدم.

سعة الأكسجين في الدم هي الحد الأقصى لكمية الأكسجين التي يمكن أن يمتصها 100 مل من الدم.

وبما أن 96% من الأكسجين يتحد مع الهيموجلوبين، فإن سعة الأكسجين في الدم يتم تحديدها بواسطة هذا الصباغ. من المعروف أن قدرة ربط الأكسجين البالغة 1 جرام من الهيموجلوبين يتم تحديدها بقيمة 1.34 - 1.36 مل من O 2 عند الضغط الجوي العادي. وهذا يعني أنه مع محتوى دم يبلغ 15 جم% Hb (وهذا قريب من المتوسط)، تبلغ سعة الأكسجين 1.34´15@20 حجمًا في المائة، أي لكل 20 مل من O2 لكل 100 مل من الدم. ‎أو 200 مل حوالي 2 لكل لتر دم. 5 لترات من الدم (إجمالي سعة الأكسجين للفرد الذي لديه 5 لترات من الدم في الدورة الدموية) تحتوي على 1 لتر من الأكسجين.

تفاعل أكسجة الهيموجلوبين قابل للعكس

HHb 4 +4O 2 = HHb 4 (O 2) 4

أو بشكل أبسط Hb+O 2 = HbO 2

اتضح أنه من الناحية العملية، يكون تحليل هذه العملية أكثر ملاءمة إذا قمت برسم اعتماد تركيز HbO 2 في العينة على الضغط/التوتر الجزئي للأكسجين. كلما زاد الأكسجين في البيئة، كلما تحول التوازن في التفاعل نحو الأوكسجين، والعكس بالعكس.

تتوافق كل قيمة PO 2 مع نسبة معينة من HbO 2. عند قيم PO 2 المميزة للدم الشرياني، يتأكسد كل الهيموجلوبين تقريبًا. في الأنسجة المحيطية، عند انخفاض قيم توتر الأكسجين، يزداد معدل تفككه إلى الأكسجين والهيموجلوبين.

يتوفر منحنى تفكك الهيموجلوبين في كل كتاب مدرسي.

يوضح تحليل منحنى تفكك الأوكسي هيموجلوبين أنه عندما يكون توتر الأكسجين في البيئة 60-100 ملم زئبق. (ظروف السهل وصعود الإنسان إلى ارتفاع يصل إلى 2 كيلومتر) يحدث تشبع الدم بالأكسجين بشكل كامل. في الأنسجة، يتم أيضًا إطلاق الأكسجين بشكل مُرضٍ، عند شد الأكسجين بحوالي 20 ملم زئبق.

بمعنى آخر، توفر طبيعة المنحنى معلومات حول خصائص نظام النقل.

لا يعتمد تفكك الأوكسي هيموجلوبين على الضغط الجزئي للأكسجين في الأنسجة فحسب، بل أيضًا على بعض الحالات الأخرى. عندما يدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الدم من الأنسجة، تقل ألفة الهيموجلوبين للأكسجين وينتقل منحنى التفكك إلى اليمين. وهذا هو تأثير Verigo-Bohr المباشر. يعمل تأثير Verigo-Bohr على تحسين تفكك الأوكسيهيموجلوبين في الأنسجة. ويلاحظ التأثير المعاكس في الرئتين، حيث يؤدي إطلاق ثاني أكسيد الكربون إلى تشبع أكثر اكتمالا للهيموجلوبين بالأكسجين. لا يرجع التأثير إلى ثاني أكسيد الكربون نفسه، بل إلى تحمض البيئة أثناء تكوين حمض الكربونيك (أو تراكم حمض اللاكتيك في العضلات النشطة).

نقل البروتينات- الاسم الجماعي مجموعة كبيرةالبروتينات التي تؤدي وظيفة نقل الروابط المختلفة عبر غشاء الخلية أو داخل الخلية (في الكائنات وحيدة الخلية)، وبين الخلايا المختلفة في كائن متعدد الخلايا. يمكن دمج بروتينات النقل في الغشاء أو البروتينات القابلة للذوبان في الماء المفرزة من الخلية، والموجودة في الحيز المحيطي أو السيتوبلازمي، في النواة أو العضيات في حقيقيات النوى.

المجموعات الرئيسية لبروتينات النقل:

بروتينات مخلبية؛
نقل البروتينات.

يوتيوب الموسوعي

1 / 1

✪ أغشية الخلايا ونقل الخلايا

ترجمات

هل سبق لك أن تخيلت كيف سيكون الأمر عندما تكون داخل القفص؟ تخيل المادة الوراثية، السيتوبلازم، والريبوسومات - ستجدها في كل خلية تقريبًا - سواء في بدائيات النوى أو حقيقيات النوى. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي الخلايا حقيقية النواة أيضًا على عضيات محاطة بغشاء. كل هذه العضيات تؤدي وظائف مختلفة. لكن الخلايا ليست عوالم صغيرة معزولة. لديهم الكثير من الأشياء في الداخل، لكنهم يتفاعلون أيضًا مع البيئة الخارجية. فمن المنطقي الحفاظ على استقرار البيئة الداخلية- ويُسمى أيضًا بالاستتباب - حيث يجب عليهم التحكم في ما يحدث داخلهم وخارجهم. الهيكل المهم جدًا المسؤول عن جميع محتويات الخلية هو غشاء الخلية. من خلال التحكم في ما يحدث في الداخل والخارج، يساعد الغشاء في الحفاظ على التوازن. دعونا نلقي نظرة على غشاء الخلية. يمكنك دراسة غشاء الخلية بالتفصيل - فهو يتمتع ببنية مذهلة وقدرات إرسال إشارات. لكنه يتكون في الأساس من طبقة ثنائية فسفورية. طبقة ثنائية يعني طبقتين، أي. لدينا طبقتين من الدهون. وتتكون هذه الدهون، التي تسمى الدهون الفوسفاتية، من رؤوس قطبية وذيول غير قطبية. ليس لدى بعض الجزيئات مشكلة في اختراق الغشاء مباشرة من خلال طبقة ثنائية الفسفوليبيد. تتناسب الجزيئات الصغيرة جدًا وغير القطبية تمامًا مع هذه الفئة. وكذلك بعض الغازات. الأكسجين وثاني أكسيد الكربون - أمثلة جيدة. تُعرف هذه الظاهرة بالانتشار البسيط. لا يتم استهلاك أي طاقة في نقل الجزيئات إلى الداخل والخارج بهذه الطريقة، لذا تندرج العملية ضمن فئة النقل السلبي. يتبع الانتشار البسيط تدرج التركيز. تنتقل الجزيئات من منطقة ذات تركيز مرتفع إلى منطقة ذات تركيز منخفض. لذلك عندما تسمع شخصًا يقول أن شيئًا ما يحدث على طول التدرج، فهذا ما يعنيه. أنها تنطوي على حركة الجزيئات من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. هل تتذكر كيف قلنا أن غشاء الخلية هو في الواقع بنية معقدة للغاية؟ حسنًا، هناك شيء واحد لم نذكره بعد وهو البروتينات الغشائية، وبعضها عبارة عن بروتينات ناقلة. تشكل بعض بروتينات النقل قنوات. وبعضها يغير شكله ليسمح بدخول المواد. وبعضها يفتح ويغلق تحت تأثير بعض المحفزات. وهذه البروتينات هي أشياء رائعة لأنها تساعد الجزيئات التي تكون إما كبيرة جدًا بحيث لا تتمكن من المرور بمفردها أو قطبية جدًا. وبعد ذلك يحتاجون إلى مساعدة بروتينات النقل. ويعرف هذا بالانتشار الميسر. لا يزال الأمر في حالة انتشار، ولا تزال الجزيئات تتحرك على طول تدرج التركيز من الأعلى إلى الأدنى. لا يتطلب أي طاقة، لذلك فهو نوع من النقل السلبي. البروتين هو ببساطة ميسر، أو مساعد، في هذا الأمر. غالبًا ما تستخدم الأيونات المشحونة قنوات البروتين للتحرك. يحتاج الجلوكوز إلى مساعدة بروتين النقل. في عملية التناضح، يمر الماء عبر قنوات غشائية تسمى أكوابورينات للسماح للماء بالمرور بسرعة عبر الغشاء. هذه كلها أمثلة على الانتشار الميسر، وهو نوع من النقل السلبي حيث تتبع الحركة تدرج التركيز من الأعلى إلى الأدنى. كل ما ذكرناه سابقًا يتعلق بالنقل السلبي فقط، أي. الحركة من التركيز الأكبر إلى الأقل. ولكن ماذا لو أردنا أن نسير في الاتجاه المعاكس؟ على سبيل المثال، يجب أن تمتص الخلايا المعوية الجلوكوز. ولكن ماذا لو كان تركيز الجلوكوز داخل الخلية أعلى منه خارجها؟ نحن بحاجة إلى امتصاص الجلوكوز في الداخل، ولهذا يجب سحبه ضد تدرج التركيز. إن حركة الجزيئات من منطقة ذات تركيز منخفض إلى منطقة ذات تركيز مرتفع تتطلب طاقة لأنها تسير عكس التيار. عادةً ما تكون هذه طاقة ATP. اسمحوا لي أن أذكرك أن ATP - أدينوسين ثلاثي الفوسفات - يتضمن 3 مجموعات فسفورية. عندما يتم كسر الرابطة مع الفوسفات الأخير، يتم تحريره كمية كبيرةطاقة. إنه مجرد جزيء صغير رائع. يمكن لـ ATP تنشيط النقل النشط، مما يتسبب في تحرك الجزيئات عكس تدرج التركيز. وإحدى الطرق هي استخدام بروتينات النقل. أحد الأمثلة المفضلة لدينا للنقل النشط هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، لذا فهي بالتأكيد تستحق المشاهدة! مرة أخرى، عندما تحتاج الخلية إلى استهلاك الطاقة من أجل النقل، فهذا يعني نحن نتحدث عنحول النقل النشط لكن لنفترض أن الخلية تحتاج إلى جزيء كبير جدًا - وهو عديد السكاريد كبير (إذا نسيت، قم بإلقاء نظرة على الفيديو الخاص بنا حول الجزيئات الحيوية). قد تحتاج إلى غشاء خلية لربط الجزيء وبالتالي سحبه إلى الداخل. وهذا ما يسمى الالتقام الخلوي - من "إندو" - إلى الداخل. غالبًا ما يشكل اندماج المواد مع غشاء الخلية حويصلات يمكن إطلاقها داخل الخلية. الالتقام الخلوي هو المصطلح الأساسي، ولكن هناك عدة أنواع مختلفة من الالتقام الخلوي، اعتمادًا على كيفية سحب الخلية للمادة. الأميبا، على سبيل المثال، تستخدم الالتقام الخلوي. تمتد الأرجل الكاذبة وتحيط بما تريد الأميبا أن تأكله، ويتم سحب المادة إلى الفجوة. هناك أشكال أخرى، مثل الالتقام الغريب بوساطة المستقبلات - حيث يمكن أن تكون الخلايا انتقائية للغاية بشأن ما تتناوله لأن المادة التي تتناولها يجب أن ترتبط بالمستقبلات من أجل الدخول. أو كثرة الخلايا، الذي يسمح للخلية بامتصاص السوائل. لذلك جوجل لمعرفة المزيد من التفاصيل حول أنواع مختلفةالالتقام. خروج الخلايا هو عكس الالتقام لأنه يخرج الجزيئات إلى الخارج ("exo" تعني "خارج). يمكن استخدام خروج الخلايا لتخليص الخلايا من النفايات، ولكنه أيضًا مهم جدًا لنقل المواد المهمة التي تنتجها الخلية إلى الخارج. هل تريد مثالًا رائعًا؟ العودة إلى السكريات - هل تعلم أن الهيدروكربونات العملاقة مهمة جدًا لتكوين جدار الخلية النباتية؟ يختلف جدار الخلية عن غشاء الخلية - كل الخلايا لها أغشية، ولكن ليس كل الخلايا لها جدار. ولكن إذا احتجت فجأة جدار الخلية، ستحتاج إلى مكان ما - ثم يتم إنتاج الهيدروكربونات داخل الخلية لهذا الجدار. وهذا مثال رائع على الحاجة إلى إخراج الخلايا. هذا كل شيء! ونحن نذكرك - ابقَ فضوليًا!

وظيفة نقل البروتينات

وظيفة النقل للبروتينات هي مشاركة البروتينات في نقل المواد من وإلى الخلايا، وفي تحركاتها داخل الخلايا، وكذلك في نقلها عن طريق الدم والسوائل الأخرى في جميع أنحاء الجسم.

يأكل أنواع مختلفةالنقل الذي يتم بمساعدة البروتينات.

نقل المواد عبر غشاء الخلية

يتم توفير النقل السلبي أيضًا بواسطة بروتينات القناة. تشكل البروتينات المكونة للقناة مسامًا مائية في الغشاء يمكن أن تمر من خلالها المواد (عند فتحها). تشكل عائلات خاصة من البروتينات المكونة للقناة (الكونيكسينات والبانيكسينات) وصلات فجوية يمكن من خلالها نقل المواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض من خلية إلى أخرى (من خلال البانيكسينات وإلى الخلايا من البيئة الخارجية).

تُستخدم الأنابيب الدقيقة - وهي هياكل تتكون من بروتينات التوبولين - أيضًا لنقل المواد داخل الخلايا. يمكن أن تتحرك الميتوكوندريا والحويصلات الغشائية ذات الحمولة (الحويصلات) على طول سطحها. ويتم هذا النقل عن طريق البروتينات الحركية. وهي مقسمة إلى نوعين: الدينينات السيتوبلازمية والكينيسينات. تختلف هاتان المجموعتان من البروتينات في أي طرف من الأنابيب الدقيقة ينقلان البضائع منه: الداينينز من الطرف + إلى الطرف -، والكينيسين في الاتجاه المعاكس.

الهيموجلوبين الصباغ الأحمر (Hb)يتكون من جزء البروتين (الجلوبين) والصباغ نفسه (الهيم). تتكون الجزيئات من أربع وحدات فرعية من البروتين، ترتبط كل منها بمجموعة الهيم مع ذرة حديد ثنائية التكافؤ تقع في مركزها. في الرئتين، ترتبط كل ذرة حديد بجزيء أكسجين واحد. يتم نقل الأكسجين إلى الأنسجة حيث يتم فصله. تسمى إضافة O 2 بالأكسجين (التشبع بالأكسجين)، ويسمى انفصاله بإزالة الأكسجين.

نقل ثاني أكسيد الكربون

يتم نقل حوالي 10% من ثاني أكسيد الكربون (CO 2)، المنتج النهائي لعملية التمثيل الغذائي التأكسدي في خلايا الأنسجة، عن طريق الدم المذاب فيزيائيًا و90% في شكل مرتبط كيميائيًا. وينتشر معظم ثاني أكسيد الكربون أولاً من خلايا الأنسجة إلى البلازما، ومن هناك إلى خلايا الدم الحمراء. هناك، يتم ربط جزيئات ثاني أكسيد الكربون كيميائيًا وتحويلها بواسطة الإنزيمات إلى أيونات البيكربونات الأكثر قابلية للذوبان (HCO 3 -)، والتي يتم حملها في بلازما الدم. يتم تسريع تكوين ثاني أكسيد الكربون من HCO 3 بشكل كبير بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربونيك الموجود في خلايا الدم الحمراء.

يتم إطلاق معظم (حوالي 50-60٪) من أيونات البيكربونات المتكونة من خلايا الدم الحمراء مرة أخرى إلى البلازما في مقابل أيونات الكلوريد. يتم نقلها إلى الرئتين وإطلاقها أثناء الزفير بعد تحويلها إلى ثاني أكسيد الكربون. كلتا العمليتين - تكوين HCO 3 - وإطلاق ثاني أكسيد الكربون، ترتبطان على التوالي بالأكسجين وإزالة الأكسجين من الهيموجلوبين. ديوكسي هيموغلوبين - أكثر بشكل ملحوظ أسس قويةمن أوكسي هيموجلوبين، ويمكنه ربط المزيد من أيونات H + (وظيفة التخزين المؤقت للهيموجلوبين)، وبالتالي تعزيز تكوين HCO 3 - في الشعيرات الدموية في الأنسجة. في الشعيرات الدموية في الرئتين، يمر HCO 3 مرة أخرى من بلازما الدم إلى خلايا الدم الحمراء، ويتحد مع أيونات H + ويعود مرة أخرى إلى CO 2. يتم تأكيد هذه العملية من خلال حقيقة أن الدم المؤكسج يطلق المزيد من بروتونات H +. وترتبط نسبة أقل بكثير من ثاني أكسيد الكربون (حوالي 5-10%) مباشرة بالهيموجلوبين ويتم نقلها على شكل كاربامينوهيموجلوبين.

الهيموجلوبين وأول أكسيد الكربون

أول أكسيد الكربون (أول أكسيد الكربون، CO)هو غاز عديم اللون والرائحة يتشكل أثناء الاحتراق غير الكامل، ويمكنه، مثل الأكسجين، الارتباط بشكل عكسي بالهيموجلوبين. ومع ذلك، فإن ألفة أول أكسيد الكربون للهيموجلوبين أكبر بشكل ملحوظ من ألفة الأكسجين. وبالتالي، حتى عندما يكون محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء المستنشق 0.3%، فإن 80% من الهيموجلوبين يرتبط بأول أكسيد الكربون (HbCO). وبما أن أول أكسيد الكربون يتحرر من الارتباط مع الهيموجلوبين بمعدل 200-300 مرة أبطأ من الأكسجين، فإنه تأثير ساميتم تحديده من خلال حقيقة أن الهيموجلوبين لم يعد قادرًا على حمل الأكسجين. على سبيل المثال، عند المدخنين الشرهين، يوجد 5-10% من الهيموجلوبين على شكل HbCO، بينما تظهر الأعراض بنسبة 20%. التسمم الحاد (صداعوالدوخة والغثيان)، و65% يمكن أن تكون قاتلة.

في كثير من الأحيان لتقييم تكون الدم أو التعرف عليه أشكال مختلفةيتم تحديد فقر الدم من خلال متوسط محتوى الهيموجلوبين في كريات الدم الحمراء (AHE). يتم حسابه بواسطة الصيغة:

يتراوح متوسط محتوى الهيموجلوبين في خلايا الدم الحمراء بين 38 و36 بيكوجرام (pg) (1 بيكوجرام = 10ˉ¹² جم). تسمى خلايا الدم الحمراء ذات SGE الطبيعي نورموكروميك (أورثوكروميك). إذا كان مستوى FSE منخفضًا (على سبيل المثال، بسبب فقدان الدم المزمن أو نقص الحديد)، فإن خلايا الدم الحمراء تسمى ناقصة الصباغ؛ إذا كان SGE مرتفعًا (على سبيل المثال، في فقر الدم الخبيث بسبب نقص فيتامين ب 12)، يطلق عليه فرط الكروموسومات.

أشكال فقر الدم

فقر دميتم تعريفه على أنه نقص (انخفاض عدد) خلايا الدم الحمراء أو انخفاض محتوى الهيموجلوبين في الدم. يتم تشخيص فقر الدم عادة عن طريق مستوى الهيموجلوبين، الحد الأدنىيصل المعيار إلى 140 جم / لتر عند الرجال و 120 جم / لتر عند النساء. في جميع أشكال فقر الدم تقريبًا، يكون هناك عرض موثوق للمرض شاحب اللونالجلد والأغشية المخاطية. في كثير من الأحيان خلال النشاط البدنييزيد بشكل ملحوظ نبض القلب(زيادة سرعة الدورة الدموية)، وانخفاض نسبة الأكسجين في الأنسجة يؤدي إلى ضيق التنفس. وبالإضافة إلى ذلك، تحدث الدوخة والتعب الخفيف.

يستثني فقر الدم بسبب نقص الحديدوفقدان الدم المزمن، على سبيل المثال بسبب نزيف القروح أو الأورام الجهاز الهضمي(فقر الدم الناقص الصباغ)، يمكن أن يحدث فقر الدم مع نقص فيتامين ب 12. حمض الفوليكأو الإريثروبويتين. يشارك فيتامين ب 12 وحمض الفوليك في تخليق الحمض النووي في خلايا نخاع العظم غير الناضجة، وبالتالي يؤثران بشكل كبير على انقسام ونضج خلايا الدم الحمراء (تكوين الكريات الحمر). مع نقصها، يتم تشكيل عدد أقل من خلايا الدم الحمراء، لكنها تزيد بشكل ملحوظ بسبب زيادة محتوى الهيموجلوبين (الخلايا الكبيرة (الخلايا الضخمة)، السلائف: الخلايا الضخمة)، وبالتالي فإن محتوى الهيموجلوبين في الدم يظل دون تغيير تقريبًا (فقر الدم المفرط الأرومات، ضخم الأرومات، فقر الدم كبير الكريات). ).

يحدث نقص فيتامين ب 12 غالبًا بسبب ضعف امتصاص الفيتامين في الأمعاء، وفي حالات أقل بسبب عدم كفاية المدخول الغذائي. هذا ما يسمى فقر الدم الخبيثفي أغلب الأحيان النتيجة التهاب مزمنفي الغشاء المخاطي المعوي مع انخفاض في تكوين عصير المعدة.

يتم امتصاص فيتامين ب 12 في الأمعاء فقط شكل منضممع عامل في عصير المعدة « عامل داخلي(الكاستلا)"، مما يحميها من التدمير بفعل العصارات الهاضمة في المعدة. حيث أن الكبد يستطيع تخزينه عدد كبير منفيتامين ب12، فقد يستغرق الأمر من 2 إلى 5 سنوات قبل أن يؤثر سوء امتصاصه في الأمعاء على تكوين خلايا الدم الحمراء. كما في حالة نقص فيتامين ب12، يؤدي نقص حمض الفوليك، وهو أحد فيتامينات ب الأخرى، إلى ضعف تكوين الكريات الحمر في الدم. نخاع العظم.

هناك سببان آخران لفقر الدم. أحدها هو تدمير نخاع العظم (عدم تنسج نخاع العظم) عن طريق الإشعاع الإشعاعي (على سبيل المثال، بعد وقوع حادث في محطة الطاقة النووية) أو نتيجة للتفاعلات السامة للأدوية (على سبيل المثال، تثبيط الخلايا) ( فقر دم لا تنسّجي). سبب آخر هو انخفاض عمر خلايا الدم الحمراء نتيجة تدميرها أو زيادة تكسرها (فقر الدم الانحلالي). في شكل قوي فقر الدم الانحلالي(على سبيل المثال، بعد عملية نقل دم غير ناجحة)، بالإضافة إلى الشحوب، قد يلاحظ تغير في لون الجلد والأغشية المخاطية إلى اللون الأصفر. يحدث هذا اليرقان (اليرقان الانحلالي) بسبب زيادة تحلل الهيموجلوبين إلى البيليروبين (الصباغ الصفراوي الأصفر) في الكبد. هذا الأخير يؤدي إلى زيادة مستوى البيليروبين في البلازما وترسبه في الأنسجة.

مثال على فقر الدم الناتج عن اضطراب وراثيتخليق الهيموجلوبين، الذي يتجلى سريريًا على أنه انحلالي، هو فقر الدم المنجلي. في هذا المرض، الذي يحدث عمليا فقط في ممثلي السكان السود، هناك اضطراب جزيئي يؤدي إلى الاستبدال الهيموجلوبين الطبيعيإلى شكل آخر من الهيموجلوبين (HbS). في HbS، يتم استبدال الحمض الأميني فالين بحمض الجلوتاميك. كريات الدم الحمراء التي تحتوي على مثل هذا الهيموجلوبين غير الطبيعي، في حالة غير مؤكسجة، تأخذ شكل المنجل. تكون خلايا الدم الحمراء المنجلية أكثر صلابة ولا تمر عبر الشعيرات الدموية بشكل جيد.

يؤدي الاضطراب الوراثي في متماثلات الزيجوت (نسبة HbS في إجمالي الهيموجلوبين 70-99٪) إلى انسداد الأوعية الدموية الصغيرة، وبالتالي تلف الأعضاء بشكل دائم. عادةً ما يصل الأشخاص المصابون بهذا المرض إلى مرحلة البلوغ فقط من خلال العلاج المكثف (على سبيل المثال، استبدال الدم الجزئي، والمسكنات، وتجنب نقص الأكسجة (الحرمان من الأكسجين)، وأحيانًا زرع نخاع العظم). في بعض مناطق أفريقيا الاستوائية التي ترتفع فيها نسبة الملاريا، يكون 40% من السكان حاملين لهذا الجين (عندما يكون محتوى HbS أقل من 50%)، ولا تظهر عليهم مثل هذه الأعراض. يمنح الجين المعدل مقاومة لعدوى الملاريا (ميزة انتقائية).

تنظيم تكوين خلايا الدم الحمراء

يتم تنظيم تكوين خلايا الدم الحمراء عن طريق هرمون الإريثروبويتين في الكلى. الجسم لديه بسيطة، ولكن جدا نظام فعالتنظيم للحفاظ على محتوى الأكسجين وفي نفس الوقت عدد خلايا الدم الحمراء ثابت نسبيا. إذا انخفض مستوى الأكسجين في الدم عن مستوى معين، على سبيل المثال بعد فقدان كمية كبيرة من الدم أو أثناء التواجد على ارتفاعات عالية، يتم تحفيز تكوين الإريثروبويتين باستمرار. ونتيجة لذلك، يزداد تكوين خلايا الدم الحمراء في نخاع العظم، مما يزيد من قدرة الدم على حمل الأكسجين. عندما يتم التغلب على نقص الأكسجين عن طريق زيادة عدد خلايا الدم الحمراء، فإن تكوين الإريثروبويتين يتناقص مرة أخرى. المرضى الذين يحتاجون إلى غسيل الكلى (تنقية الدم بشكل اصطناعي من المنتجات الأيضية)، الذين يعانون من اختلال وظائف الكلى (على سبيل المثال، مع المرضى المزمنين). الفشل الكلوي) غالبًا ما يكون لديهم نقص ملحوظ في الإريثروبويتين وبالتالي يعانون دائمًا من فقر الدم المصاحب.

- هذه عملية فسيولوجية تضمن دخول الأكسجين إلى الجسم وإخراج ثاني أكسيد الكربون. يتم التنفس على عدة مراحل:

التنفس الخارجي (التهوية)؛
(بين الهواء السنخي ودم الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الرئوية)؛
نقل الغازات عن طريق الدم.
تبادل الغازات في الأنسجة (بين الشعيرات الدموية دائرة كبيرةالدورة الدموية وخلايا الأنسجة)؛
التنفس الداخلي (الأكسدة البيولوجية في الميتوكوندريا الخلوية).

يستكشف العمليات الأربع الأولى. تتم مناقشة التنفس الداخلي في دورة الكيمياء الحيوية.

2.4.1. نقل الأكسجين عن طريق الدم

نظام نقل الأكسجين الوظيفي- مجموعة من هياكل جهاز القلب والأوعية الدموية والدم وآلياتها التنظيمية، وتشكيل منظمة ديناميكية ذاتية التنظيم، ونشاط جميع العناصر المكونة لها يخلق أصفار انتشار وتدرجات pO2 بين خلايا الدم والأنسجة ويضمن إمدادات كافية من الأكسجين إلى الجسم.

الغرض من تشغيله هو تقليل الفرق بين الطلب على الأكسجين واستهلاكه. مسار أوكسيديز لاستخدام الأكسجين، المرتبط بالأكسدة والفسفرة في الميتوكوندريا في سلسلة تنفس الأنسجة، وهو الأكثر اتساعًا في جسم صحي(يتم استخدام حوالي 96-98٪ من الأكسجين المستهلك). كما توفره عمليات نقل الأكسجين في الجسم حماية مضادة للأكسدة.

فرط التأكسج — زيادة المحتوىالأكسجين في الجسم.
نقص الأكسجة - محتوى مخفضالأكسجين في الجسم.
فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم- زيادة نسبة ثاني أكسيد الكربون في الجسم.
فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم- زيادة مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم.
نقص ثاني أكسيد الكربون- تقليل نسبة ثاني أكسيد الكربون في الجسم.
نقص بوتاسيوم الدم -انخفاض مستويات ثاني أكسيد الكربون في الدم.

أرز. 1. مخطط عمليات التنفس

استهلاك الأوكسجين- كمية الأكسجين التي يمتصها الجسم لكل وحدة زمنية (في حالة الراحة 200-400 مل/دقيقة).

درجة تشبع الأكسجين في الدم- نسبة محتوى الأكسجين في الدم إلى سعة الأكسجين فيه.

عادة ما يتم التعبير عن حجم الغازات في الدم كنسبة مئوية من الحجم (vol٪). يعكس هذا المؤشر كمية الغاز بالميليترات الموجودة في 100 مل من الدم.

يتم نقل الأكسجين عن طريق الدم في شكلين:

الذوبان الجسدي (0.3 حجم٪)؛
بسبب الهيموجلوبين (15-21٪).

يُشار إلى جزيء الهيموجلوبين غير المرتبط بالأكسجين بالرمز Hb، ويُشار إلى جزيء الهيموجلوبين المرتبط بالأكسجين (أوكسي هيموجلوبين) بالرمز HbO 2. تسمى إضافة الأكسجين إلى الهيموجلوبين بالأكسجين (التشبع)، ويسمى إطلاق الأكسجين بإزالة الأكسجين أو الاختزال (إزالة التشبع). يلعب الهيموجلوبين دورًا رئيسيًا في ربط ونقل الأكسجين. يرتبط جزيء الهيموجلوبين الواحد، عندما يكون مؤكسجًا بالكامل، بأربعة جزيئات أكسجين. جرام واحد من الهيموجلوبين يرتبط وينقل 1.34 مل من الأكسجين. بمعرفة محتوى الهيموجلوبين في الدم، من السهل حساب سعة الأكسجين في الدم.

سعة الأكسجين في الدم- هذه هي كمية الأكسجين المرتبطة بالهيموجلوبين الموجودة في 100 مل من الدم عندما يكون مشبعًا تمامًا بالأكسجين. إذا كان الدم يحتوي على 15 جم% هيموجلوبين فإن سعة الأكسجين في الدم ستكون 15. 1.34 = 20.1 مل أكسجين.

في الظروف العاديةيربط الهيموجلوبين الأكسجين في الشعيرات الدموية الرئوية ويطلقه إلى الأنسجة بفضل خصائص خاصة، والتي تعتمد على عدد من العوامل. العامل الرئيسي الذي يؤثر على ربط الأكسجين وإطلاقه بواسطة الهيموجلوبين هو مقدار توتر الأكسجين في الدم، والذي يعتمد على كمية الأكسجين المذاب فيه. يتم وصف اعتماد ارتباط الأكسجين بالهيموجلوبين على جهده من خلال منحنى يسمى منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين (الشكل 2.7). على الرسم البياني، يوضح الخط العمودي نسبة جزيئات الهيموجلوبين المرتبطة بالأكسجين (%HbO 2)، ويوضح الخط الأفقي توتر الأكسجين (pO 2). يعكس المنحنى التغير في %HbO 2 اعتمادًا على توتر الأكسجين في بلازما الدم. إنه على شكل حرف S مع مكامن الخلل في نطاق الجهد 10 و 60 ملم زئبق. فن. إذا أصبح pO 2 في البلازما أكبر، فإن أكسجة الهيموجلوبين تبدأ في الزيادة بشكل خطي تقريبًا مع زيادة توتر الأكسجين.

أرز. 2. منحنيات التفكك: أ - عند نفس درجة الحرارة (T = 37 درجة مئوية) ومختلفة PCO 2: I-oxymyoglobin في الظروف العادية (pCO 2 = 40 مم زئبق)؛ 2 - أوكينهيموجلوبين في الظروف العادية (pCO 2 = 40 ملم زئبق)؛ 3 - أوكينهيموجلوبين (pCO 2 = 60 ملم زئبق)؛ ب - عند نفس РС0 2 (40 مم زئبق) ودرجات حرارة مختلفة

تفاعل الهيموجلوبين مع الأكسجين قابل للعكس ويعتمد على تقارب الهيموجلوبين للأكسجين، والذي بدوره يعتمد على توتر الأكسجين في الدم:

عند الضغط الجزئي المعتاد للأكسجين في الهواء السنخي والذي يبلغ حوالي 100 ملم زئبق. الفن، ينتشر هذا الغاز في دم الشعيرات الدموية في الحويصلات الهوائية، مما يخلق جهدًا قريبًا من الضغط الجزئي للأكسجين في الحويصلات الهوائية. تزداد ألفة الهيموجلوبين للأكسجين في ظل هذه الظروف. يتضح من المعادلة أعلاه أن التفاعل يتحول نحو تكوين الأوكينهيموجلوبين. تصل نسبة أكسجين الهيموجلوبين في الدم الشرياني المتدفق من الحويصلات الهوائية إلى 96-98٪. بسبب نقل الدم بين الدوائر الصغيرة والكبيرة، فإن أكسجة الهيموجلوبين في شرايين الدورة الدموية الجهازية تنخفض قليلاً، حيث تصل إلى 94-98٪.

تتميز ألفة الهيموجلوبين للأكسجين بتوتر الأكسجين حيث يتم أكسجين 50٪ من جزيئات الهيموجلوبين. يسمى جهد نصف التشبعويتم تحديدها بالرمز P50. تشير الزيادة في P50 إلى انخفاض في ألفة الهيموجلوبين للأكسجين، ويشير انخفاضه إلى الزيادة. يتأثر مستوى P50 بعدة عوامل: درجة الحرارة، وحموضة البيئة، وتوتر ثاني أكسيد الكربون، ومحتوى 2,3-ثنائي فسفوغليسيرات في كريات الدم الحمراء. ل الدم الوريدي P 50 يقترب من 27 ملم زئبق. الفن والشرايين - ما يصل إلى 26 ملم زئبق. فن.

من دم الأوعية الدموية الدقيقة، ينتشر الأكسجين باستمرار إلى الأنسجة من خلال تدرج الجهد ويقل توتره في الدم. وفي الوقت نفسه، يزداد توتر ثاني أكسيد الكربون والحموضة ودرجة حرارة الدم في الشعيرات الدموية في الأنسجة. ويصاحب ذلك انخفاض في ألفة الهيموجلوبين للأكسجين وتسارع تفكك الأوكسيهيموجلوبين مع إطلاق الأكسجين الحر الذي يذوب وينتشر في الأنسجة. إن معدل إطلاق الأكسجين من الاتصال بالهيموجلوبين وانتشاره يلبي احتياجات الأنسجة (بما في ذلك تلك الحساسة للغاية لنقص الأكسجين)، حيث يزيد محتوى HbO 2 في الدم الشرياني عن 94%. عندما ينخفض محتوى HbO 2 إلى أقل من 94%، يوصى باتخاذ إجراءات لتحسين تشبع الهيموجلوبين، وعندما يكون المحتوى 90%، يتم فحص الأنسجة مجاعة الأكسجينومن الضروري اتخاذ تدابير عاجلة لتحسين إيصال الأكسجين إليهم.

حالة تنخفض فيها نسبة أكسجة الهيموجلوبين إلى أقل من 90% ويصبح مستوى الأكسجين في الدم أقل من 60 ملم زئبق. الفن، ودعا نقص الأكسجة.

يظهر في الشكل. 2.7 مؤشرات تقارب Hb لـ O 2 تحدث في الظروف العادية، درجة الحرارة العاديةيبلغ ضغط الجسم وثاني أكسيد الكربون في الدم الشرياني 40 ملم زئبق. فن. مع زيادة توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم أو تركيز بروتونات H+، تقل ألفة الهيموجلوبين للأكسجين، وينتقل منحنى تفكك HbO 2 إلى اليمين. وتسمى هذه الظاهرة تأثير بور. في الجسم، تحدث زيادة في PCO 2 في الشعيرات الدموية في الأنسجة، مما يزيد من إزالة الأكسجين من الهيموجلوبين وتوصيل الأكسجين إلى الأنسجة. يحدث أيضًا انخفاض في ألفة الهيموجلوبين للأكسجين مع تراكم 2،3 ثنائي فسفوغليسيرات في كريات الدم الحمراء. من خلال تخليق 2,3-ثنائي فسفوغليسيرات، يمكن للجسم التأثير على معدل تفكك HbO 2. عند كبار السن، يتم زيادة محتوى هذه المادة في خلايا الدم الحمراء، مما يمنع تطور نقص الأكسجة في الأنسجة.

تؤدي زيادة درجة حرارة الجسم إلى تقليل تقارب الهيموجلوبين للأكسجين. إذا انخفضت درجة حرارة الجسم، فإن منحنى تفكك HbO 2 يتحول إلى اليسار. يلتقط الهيموجلوبين الأكسجين بشكل أكثر نشاطًا، ولكنه يطلقه إلى الأنسجة بدرجة أقل. وهذا هو أحد الأسباب التي تجعل السباحين الجيدين يعانون بسرعة من ضعف غير مفهوم عند دخول الماء البارد (4-12 درجة مئوية). يتطور انخفاض حرارة الجسم ونقص الأكسجة في عضلات الأطراف بسبب انخفاض تدفق الدم فيها وانخفاض تفكك HbO 2.

من تحليل مسار منحنى تفكك HbO 2، من الواضح أن pO 2 في الهواء السنخي يمكن تخفيضه من المستوى المعتاد البالغ 100 ملم زئبق. فن. ما يصل إلى 90 ملم زئبق الفن، وستظل أكسجة الهيموجلوبين عند مستوى متوافق مع نشاط الحياة (ستنخفض بنسبة 1-2٪ فقط). هذه الميزة المتمثلة في تقارب الهيموجلوبين للأكسجين تسمح للجسم بالتكيف مع انخفاض التهوية وانخفاضها الضغط الجوي(على سبيل المثال، العيش في الجبال). ولكن في منطقة انخفاض ضغط الأكسجين في دم الشعيرات الدموية في الأنسجة (10-50 ملم زئبق)، يتغير مسار المنحنى بشكل حاد. مقابل كل وحدة انخفاض في توتر الأكسجين، يتم إزالة الأكسجين من عدد كبير من جزيئات أوكسي هيموجلوبين، ويزداد انتشار الأكسجين من خلايا الدم الحمراء إلى بلازما الدم، ومن خلال زيادة توتر الأكسجين في الدم، يتم تهيئة الظروف لإمداد موثوق به من الأكسجين إلى مناديل.

هناك عوامل أخرى تؤثر أيضًا على العلاقة بين الهيموجلوبين والأكسجين. من الناحية العملية، من المهم أن نأخذ في الاعتبار أن الهيموجلوبين لديه ألفة عالية جدًا (240-300 مرة أكبر من الأكسجين) لأول أكسيد الكربون (CO). يسمى اتحاد الهيموجلوبين مع ثاني أكسيد الكربون كربوكسي هيلوجلوبين.في حالة التسمم بأول أكسيد الكربون، قد يكتسب جلد الضحية في مناطق احتقان الدم لونًا أحمر الكرز. يرتبط جزيء ثاني أكسيد الكربون بذرة حديد الهيم وبالتالي يمنع إمكانية ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين. بالإضافة إلى ذلك، في وجود ثاني أكسيد الكربون، حتى جزيئات الهيموجلوبين المرتبطة بالأكسجين تطلقه إلى الأنسجة بدرجة أقل. ينتقل منحنى تفكك HbO 2 إلى اليسار. عندما يكون هناك 0.1% من ثاني أكسيد الكربون في الهواء، فإن أكثر من 50% من جزيئات الهيموجلوبين تتحول إلى كربوكسي هيموجلوبين، وعندما يحتوي الدم على 20-25% من HbCO، يحتاج الشخص إلى المساعدة الطبية. في حالة التسمم بأول أكسيد الكربون، من المهم التأكد من أن الضحية يستنشق الأكسجين النقي. وهذا يزيد من معدل تفكك HbCO بمقدار 20 مرة. في ظل ظروف الحياة الطبيعية، يكون محتوى HbCO في الدم 0-2%، وبعد تدخين سيجارة يمكن أن يرتفع إلى 5% أو أكثر.

تحت تأثير العوامل المؤكسدة القوية، الأكسجين قادر على تكوين قوي الرابطة الكيميائيةمع حديد الهيم، حيث تصبح ذرة الحديد ثلاثية التكافؤ. يسمى هذا المزيج من الهيموجلوبين مع الأكسجين الميثيموجلوبين.لا يستطيع إعطاء الأكسجين للأنسجة. يقوم الميثيموغلوبين بتحويل منحنى تفكك الأوكسيهيموغلوبين إلى اليسار، مما يؤدي إلى تفاقم ظروف إطلاق الأكسجين في الشعيرات الدموية في الأنسجة. ش الأشخاص الأصحاءفي الظروف العادية بسبب دخول المواد المؤكسدة بشكل مستمر إلى الدم (البيروكسيدات، ناقلات النيترو المواد العضويةوما إلى ذلك) يمكن أن يكون ما يصل إلى 3٪ من هيموجلوبين الدم على شكل ميثيموجلوبين.

يتم الحفاظ على المستوى المنخفض لهذا المركب بسبب عمل أنظمة الإنزيم المضادة للأكسدة. يقتصر تكوين الميثيموغلوبين على مضادات الأكسدة (الجلوتاثيون و حمض الاسكوربيك) ، موجود في كريات الدم الحمراء، ويحدث اختزاله إلى الهيموجلوبين في عملية التفاعلات الأنزيمية التي تنطوي على إنزيمات هيدروجيناز كريات الدم الحمراء. إذا كانت هذه الأنظمة غير كافية أو إذا دخلت مواد (على سبيل المثال، الفيناسيتين، الأدوية المضادة للملاريا، وما إلى ذلك) ذات خصائص أكسدة عالية إلى مجرى الدم بشكل مفرط، يتطور مرض msgmoglobinsmia.

يتفاعل الهيموجلوبين بسهولة مع العديد من المواد الأخرى الذائبة في الدم. على وجه الخصوص، عند التفاعل مع الأدويةتحتوي على الكبريت، ويمكن تشكيل سلفهيموجلوبين، مما يؤدي إلى تحويل منحنى تفكك أوكسي هيموجلوبين إلى اليمين.

يسود الهيموجلوبين الجنيني (HbF) في دم الجنين، والذي لديه قدرة أكبر على الأكسجين من الهيموجلوبين البالغ. تحتوي خلايا الدم الحمراء عند الأطفال حديثي الولادة على ما يصل إلى 70% من الهيموجلوبين في البراز. يتم استبدال الهيموجلوبين F بـ HbA خلال الأشهر الستة الأولى من الحياة.

في الساعات الأولى بعد الولادة، يبلغ مستوى pO2 في الدم الشرياني حوالي 50 ملم زئبق. الفن، وНbО 2 - 75-90٪.

عند كبار السن، ينخفض تدريجيًا توتر الأكسجين في الدم الشرياني وتشبع الهيموجلوبين بالأكسجين. يتم حساب قيمة هذا المؤشر باستخدام الصيغة

ص 2 = 103.5-0.42. العمر بالسنين.

ونظراً لوجود علاقة وثيقة بين تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين في الدم وشد الأكسجين فيه، فقد تم تطوير طريقة قياس التأكسج النبضي، من استقبل تطبيق واسعفي العيادة. تحدد هذه الطريقة تشبع الهيموجلوبين في الدم الشرياني بالأكسجين ومستوياته الحرجة التي يصبح عندها توتر الأكسجين في الدم غير كافٍ لانتشاره الفعال في الأنسجة وتبدأ في تجربة مجاعة الأكسجين (الشكل 3).

يتكون مقياس التأكسج النبضي الحديث من جهاز استشعار يشتمل على مصدر ضوء LED وكاشف ضوئي ومعالج دقيق وشاشة عرض. يتم توجيه الضوء الصادر من LED عبر أنسجة الإصبع (إصبع القدم)، وشحمة الأذن، ويتم امتصاصه بواسطة أوكسي هيموجلوبين. يتم تقييم الجزء غير الممتص من تدفق الضوء بواسطة كاشف ضوئي. تتم معالجة إشارة الكاشف الضوئي بواسطة معالج دقيق وإرسالها إلى شاشة العرض. تعرض الشاشة نسبة تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين ومعدل ضربات القلب ومنحنى النبض.

يوضح منحنى الاعتماد على تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين أن هيموجلوبين الدم الشرياني، الذي يتدفق من الشعيرات الدموية السنخية (الشكل 3)، مشبع بالكامل بالأكسجين (SaO2 = 100٪)، وتوتر الأكسجين فيه هو 100 ملم زئبق. . فن. (pO2 = 100 ملم زئبق). بعد تفكك الأوكسيموجلوبين في الأنسجة، يصبح الدم خاليًا من الأكسجين ويعود الدم الوريدي المختلط إلى الأذين الأيمنفي ظل ظروف الراحة، يظل الهيموجلوبين مشبعًا بالأكسجين بنسبة 75% (Sv0 2 = 75%)، ويكون توتر الأكسجين 40 ملم زئبق. فن. (pvO2 = 40 مم زئبق). وهكذا، في ظل ظروف الراحة، امتصت الأنسجة حوالي 25٪ (≈250 مل) من الأكسجين المنطلق من الأوكسيموجلوبين بعد تفككه.

أرز. 3. اعتماد تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين في الدم الشرياني على توتر الأكسجين فيه

مع انخفاض بنسبة 10٪ فقط في تشبع الهيموجلوبين في الدم الشرياني بالأكسجين (SaO 2،<90%), диссоциирующий в тканях оксигемоглобин не обеспечивает достаточного напряжения кислорода в артериальной крови для его эффективной диффузии в ткани и они начинают испытывать кислородное голодание.

إحدى المهام المهمة التي يتم حلها عن طريق القياس المستمر لتشبع الهيموجلوبين بالأكسجين في الدم الشرياني باستخدام مقياس التأكسج النبضي هي اكتشاف اللحظة التي ينخفض فيها التشبع إلى مستوى حرج (90٪) ويحتاج المريض إلى رعاية طارئة تهدف إلى تحسين توصيل الأكسجين. الأكسجين إلى الأنسجة.

نقل ثاني أكسيد الكربون في الدم وعلاقته بالحالة الحمضية القاعدية للدم

يتم نقل ثاني أكسيد الكربون عن طريق الدم في الأشكال التالية:

الذوبان الجسدي - 2.5-3 حجم٪؛
كربوكسي هيموغلوبين (HbCO 2) - 5 مجلد٪؛
بيكربونات (NaHCO 3 وKHCO 3) - حوالي 50% حجمًا.

يحتوي الدم المتدفق من الأنسجة على 56-58 حجمًا% من ثاني أكسيد الكربون، ويحتوي الدم الشرياني على 50-52 حجمًا% من ثاني أكسيد الكربون. عند التدفق عبر الشعيرات الدموية في الأنسجة، يلتقط الدم حوالي 6 حجم٪ من ثاني أكسيد الكربون، وفي الشعيرات الدموية الرئوية ينتشر هذا الغاز في الهواء السنخي ويتم إزالته من الجسم. يحدث تبادل ثاني أكسيد الكربون المرتبط بالهيموجلوبين بسرعة خاصة. يرتبط ثاني أكسيد الكربون بالمجموعات الأمينية الموجودة في جزيء الهيموجلوبين، ولهذا السبب يسمى أيضًا كربوكسي هيموجلوبين الكاربامينوهيموجلوبين.يتم نقل معظم ثاني أكسيد الكربون على شكل أملاح الصوديوم والبوتاسيوم لحمض الكربونيك. يتم تسهيل التحلل المتسارع لحمض الكربونيك في كريات الدم الحمراء أثناء مرورها عبر الشعيرات الدموية الرئوية بواسطة إنزيم الأنهيدراز الكربونيك. عندما يكون pCO2 أقل من 40 ملم زئبق. فن. يحفز هذا الإنزيم تحلل H2CO3 إلى H20 وC02، مما يساعد على إزالة ثاني أكسيد الكربون من الدم إلى الهواء السنخي.

ويسمى تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم فوق المعدل الطبيعي فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم، والانخفاض نقص ثنائي أكسيد الكربون.يصاحب فرط كابيا تحول في درجة الحموضة في الدم إلى الجانب الحمضي. وذلك لأن ثاني أكسيد الكربون يتحد مع الماء لتكوين حمض الكربونيك:

CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3

يتفكك حمض الكربونيك وفقا لقانون عمل الكتلة:

ح2كو3<->ح + + هكو 3 - .

وبالتالي، فإن التنفس الخارجي، من خلال تأثيره على محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم، يشارك بشكل مباشر في الحفاظ على الحالة الحمضية القاعدية في الجسم. خلال النهار، يتم إزالة حوالي 15000 مليمول من حمض الكربونيك من جسم الإنسان من خلال هواء الزفير. تزيل الكلى حمضًا أقل بحوالي 100 مرة.

حيث الرقم الهيدروجيني هو اللوغاريتم السلبي لتركيز البروتون؛ pK 1 هو اللوغاريتم السلبي لثابت التفكك (K 1) لحمض الكربونيك. بالنسبة للوسط الأيوني الموجود في البلازما، pK 1 = 6.1.

يمكن استبدال التركيز [СO2] بالجهد [РС0 2 ]:

[С0 2 ] = 0.03 РС0 2 .

ثم الرقم الهيدروجيني = 6.1 + سجل / 0.03 pCO 2.

وبالتعويض عن هذه القيم نحصل على:

الرقم الهيدروجيني = 6.1 + log24 / (0.03.40) = 6.1 + log20 = 6.1 + 1.3 = 7.4.

وبالتالي، طالما أن النسبة / 0.03 pCO 2 هي 20، فإن درجة حموضة الدم ستكون 7.4. ويحدث تغير في هذه النسبة مع الحماض أو القلاء، والتي قد تكون أسبابها اضطرابات في الجهاز التنفسي.

هناك تغييرات في الحالة الحمضية القاعدية الناجمة عن اضطرابات الجهاز التنفسي والتمثيل الغذائي.

قلاء الجهاز التنفسييتطور مع فرط تهوية الرئتين، على سبيل المثال، عند البقاء على ارتفاع في الجبال. يؤدي نقص الأكسجين في الهواء المستنشق إلى زيادة التهوية، ويؤدي فرط التنفس إلى الترشيح المفرط لثاني أكسيد الكربون من الدم. تتحول النسبة / РС0 2 نحو غلبة الأنيونات ويزداد الرقم الهيدروجيني للدم. ويصاحب الزيادة في الرقم الهيدروجيني زيادة في إفراز البيكربونات في البول عن طريق الكلى. في هذه الحالة، سيتم الكشف عن محتوى أقل من الطبيعي من أنيونات HCO 3 في الدم - أو ما يسمى "نقص القاعدة".

الحماض التنفسييتطور بسبب تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم والأنسجة بسبب عدم كفاية التنفس الخارجي أو الدورة الدموية. مع فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم، تنخفض نسبة / PCO 2. وبالتالي، ينخفض الرقم الهيدروجيني أيضًا (انظر المعادلات أعلاه). يمكن تصحيح هذا التحمض بسرعة عن طريق زيادة التهوية.

مع الحماض التنفسي، تزيد الكلى من إفراز بروتونات الهيدروجين في البول كجزء من الأملاح الحمضية لحمض الفوسفوريك والأمونيوم (H 2 PO 4 - و NH 4 +). جنبا إلى جنب مع زيادة إفراز بروتونات الهيدروجين في البول، يزداد تكوين أنيونات حمض الكربونيك ويزداد استيعابها في الدم. يزداد محتوى HCO 3 - في الدم ويعود الرقم الهيدروجيني إلى طبيعته. هذا الشرط يسمى تعويض الحماض التنفسي.يمكن الحكم على وجوده من خلال قيمة الرقم الهيدروجيني والزيادة في فائض القاعدة (الفرق بين المحتوى الموجود في دم الاختبار والدم ذو الحالة الحمضية القاعدية الطبيعية.

الحماض الأيضيناجم عن تناول الأحماض الزائدة في الجسم من الطعام أو الاضطرابات الأيضية أو تناول الأدوية. تؤدي الزيادة في تركيز أيونات الهيدروجين في الدم إلى زيادة نشاط المستقبلات المركزية والمحيطية التي تتحكم في درجة الحموضة في الدم والسائل النخاعي. تدخل النبضات المتزايدة منها إلى مركز الجهاز التنفسي وتحفز تهوية الرئتين. يتطور نقص الرأس. الذي يعوض إلى حد ما عن الحماض الأيضي. ينخفض مستوى الدم وهذا ما يسمى عدم وجود أسباب.

قلاء استقلابييتطور عندما يكون هناك الإفراط في تناول المنتجات القلوية، والمحاليل، والمواد الطبية، عندما يفقد الجسم منتجات التمثيل الغذائي الحمضية أو الإفراط في احتباس الأنيونات عن طريق الكلى. يستجيب الجهاز التنفسي لزيادة نسبة /pCO2 عن طريق نقص تهوية الرئتين وزيادة ضغط ثاني أكسيد الكربون في الدم. تطوير فرط ثنائي أكسيد الكربون في الدم يمكن أن يعوض إلى حد ما القلاء. ومع ذلك، فإن حجم هذا التعويض محدود بحقيقة أن تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم لا يزيد عن جهد يصل إلى 55 ملم زئبق. فن. علامة على القلاء الأيضي المعوض هو وجود القواعد الزائدة.

العلاقة بين نقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم

هناك ثلاث طرق مهمة للربط بين نقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الدم.

العلاقة حسب النوع تأثير بور(زيادة PCO-، يقلل من تقارب الهيموجلوبين للأكسجين).

العلاقة حسب النوع تأثير هولدن. ويتجلى ذلك في حقيقة أنه عندما يتم نزع الأكسجين من الهيموجلوبين، تزداد قابليته لثاني أكسيد الكربون. يتم إطلاق عدد إضافي من مجموعات الهيموجلوبين الأمينية القادرة على ربط ثاني أكسيد الكربون. يحدث هذا في الشعيرات الدموية في الأنسجة ويمكن للهيموجلوبين المنخفض أن يلتقط كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون المنطلق إلى الدم من الأنسجة. بالاشتراك مع الهيموجلوبين، يتم نقل ما يصل إلى 10٪ من إجمالي ثاني أكسيد الكربون الموجود في الدم. في دم الشعيرات الدموية الرئوية، يتم تأكسج الهيموجلوبين، وتقل تقاربه لثاني أكسيد الكربون، ويتم إطلاق حوالي نصف هذا الجزء القابل للتبديل بسهولة من ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي.

هناك طريقة أخرى للعلاقة وهي حدوث تغير في الخواص الحمضية للهيموجلوبين اعتمادًا على ارتباطه بالأكسجين. إن ثوابت تفكك هذه المركبات مقارنة بحمض الكربونيك لها النسبة التالية: Hb0 2 > H 2 CO 3 > Hb. وبالتالي، فإن HbO2 أقوى الخصائص الحمضية. ولذلك، بعد تكوينها في الشعيرات الدموية الرئوية، فإنها تأخذ الكاتيونات (K +) من البيكربونات (KHCO3) مقابل أيونات H +. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل H 2 CO 3. عندما يزيد تركيز حمض الكربونيك في كريات الدم الحمراء، يبدأ إنزيم الأنهيدراز الكربونيك في تدميره بتكوين CO 2 و H 2 0. وينتشر ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي. وهكذا فإن أكسجة الهيموجلوبين في الرئتين تساهم في تدمير البيكربونات وإزالة ثاني أكسيد الكربون المتراكم فيها من الدم.

التحولات الموصوفة أعلاه والتي تحدث في دم الشعيرات الدموية الرئوية يمكن كتابتها على شكل تفاعلات رمزية متتالية:

تؤدي إزالة الأكسجين من Hb0 2 في الشعيرات الدموية في الأنسجة إلى تحويله إلى مركب ذي خواص حمضية أقل من H 2 C0 3. ثم تتدفق التفاعلات المذكورة أعلاه في كريات الدم الحمراء في الاتجاه المعاكس. يعمل الهيموجلوبين كمورد لأيونات K لتكوين البيكربونات وربط ثاني أكسيد الكربون.

نقل الغازات عن طريق الدم

الدم هو الناقل للأكسجين من الرئتين إلى الأنسجة وثاني أكسيد الكربون من الأنسجة إلى الرئتين. يتم نقل كمية صغيرة فقط من هذه الغازات في حالة حرة (مذابة). يتم نقل الكمية الرئيسية من الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في حالة مرتبطة.

نقل الأكسجين

الأكسجين، الذي يذوب في بلازما الدم في الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الرئوية، ينتشر إلى خلايا الدم الحمراء ويرتبط على الفور بالهيموجلوبين، ويشكل أوكسي هيموجلوبين. معدل ارتباط الأكسجين مرتفع: زمن نصف تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين يبلغ حوالي 3 مللي ثانية. يرتبط جرام واحد من الهيموجلوبين بـ 1.34 مل من الأكسجين، وفي 100 مل من الدم يوجد 16 جم من الهيموجلوبين، وبالتالي 19.0 مل من الأكسجين. تسمى هذه الكمية قدرة الأكسجين في الدم(كيك).

يتم تحديد تحويل الهيموجلوبين إلى أوكسي هيموجلوبين بواسطة توتر الأكسجين المذاب. بيانياً، يتم التعبير عن هذا الاعتماد من خلال منحنى تفكك الأوكسي هيموجلوبين (الشكل 6.3).

يوضح الشكل أنه حتى عند الضغط الجزئي المنخفض للأكسجين (40 ملم زئبق)، يرتبط به 75-80٪ من الهيموجلوبين.

عند ضغط 80-90 ملم زئبق. فن. الهيموجلوبين مشبع بالكامل تقريبًا بالأكسجين.

أرز. 4. منحنى تفكك الأوكسيهيموجلوبين

منحنى التفكك على شكل حرف S ويتكون من جزأين - حاد ومنحدر. يشير الجزء المنحدر من المنحنى، الموافق لتوترات الأكسجين العالية (أكثر من 60 مم زئبق)، إلى أنه في ظل هذه الظروف، يعتمد محتوى أوكسي هيموغلوبين بشكل ضعيف فقط على توتر الأكسجين وضغطه الجزئي في الهواء المستنشق والسنخي. يعكس الجزء العلوي المنحدر من منحنى التفكك قدرة الهيموجلوبين على ربط كميات كبيرة من الأكسجين، على الرغم من الانخفاض المعتدل في ضغطه الجزئي في الهواء المستنشق. في ظل هذه الظروف، يتم تزويد الأنسجة بكمية كافية من الأكسجين (نقطة التشبع).

يتوافق الجزء الحاد من منحنى التفكك مع توتر الأكسجين الطبيعي لأنسجة الجسم (35 مم زئبق أو أقل). في الأنسجة التي تمتص الكثير من الأكسجين (العضلات العاملة والكبد والكلى)، ينفصل الأكسجين والهيموجلوبين إلى حد أكبر، وأحيانًا بشكل كامل تقريبًا. في الأنسجة التي تكون فيها شدة عمليات الأكسدة منخفضة، معظملا ينفصل الأوكسي هيموجلوبين.

إن خاصية الهيموجلوبين - فهي مشبعة بالأكسجين بسهولة حتى عند الضغط المنخفض وتطلقها بسهولة - مهمة جدًا. نظرًا لسهولة إطلاق الأكسجين بواسطة الهيموجلوبين مع انخفاض ضغطه الجزئي، يتم توفير إمداد متواصل من الأكسجين للأنسجة التي يكون فيها ضغطها الجزئي صفرًا بسبب الاستهلاك المستمر للأكسجين.

يزداد تحلل الأوكسيهيموجلوبين إلى الهيموجلوبين والأكسجين مع زيادة درجة حرارة الجسم (الشكل 5).

أرز. 5. منحنيات تشبع الهيموجلوبين بالأكسجين تحت ظروف مختلفة:

أ - اعتمادا على رد فعل البيئة (الرقم الهيدروجيني)؛ ب - درجة الحرارة. ب - على محتوى الملح. ز - على محتوى ثاني أكسيد الكربون. الإحداثي السيني هو الضغط الجزئي للأكسجين (مم زئبق). على طول الإحداثي - درجة التشبع (٪)

يعتمد تفكك الأوكسي هيموجلوبين على تفاعل بيئة بلازما الدم. مع زيادة حموضة الدم، يزداد تفكك أوكسي هيموجلوبين (الشكل 5، أ).

ويحدث ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين في الماء بسرعة، لكن لا يتحقق تشبعه الكامل، كما لا يحدث الإطلاق الكامل للأكسجين عندما ينخفض تركيزه الجزئي.
ضغط. يحدث تشبع كامل للهيموجلوبين بالأكسجين وإطلاقه الكامل مع انخفاض توتر الأكسجين في المحاليل الملحية وفي بلازما الدم (انظر الشكل 5، ب).

لمحتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم أهمية خاصة في ربط الهيموجلوبين بالأكسجين: كلما زاد محتواه في الدم، قل ارتباط الهيموجلوبين بالأكسجين وزادت سرعة تفكك الأوكسيهيموجلوبين. في التين. يظهر الشكل 5، D منحنيات تفكك الأوكسيهيموجلوبين عند محتوى مختلفثاني أكسيد الكربون في الدم. تتناقص قدرة الهيموجلوبين على الاتحاد مع الأكسجين بشكل حاد بشكل خاص عند ضغط ثاني أكسيد الكربون البالغ 46 ملم زئبق. الفن. بقيمة تقابل توتر ثاني أكسيد الكربون في الدم الوريدي. إن تأثير ثاني أكسيد الكربون على تفكك الأوكسي هيموجلوبين مهم جداً لنقل الغازات إلى الرئتين والأنسجة.

تحتوي الأنسجة على كميات كبيرة من ثاني أكسيد الكربون ومنتجات التحلل الحمضية الأخرى التي تتشكل نتيجة لعملية التمثيل الغذائي. من خلال المرور إلى الدم الشرياني من الشعيرات الدموية في الأنسجة، فإنها تساهم في الانهيار السريع للأوكسيهيموجلوبين وإطلاق الأكسجين في الأنسجة.

في الرئتين، مع إطلاق ثاني أكسيد الكربون من الدم الوريدي إلى الهواء السنخي، وانخفاض محتوى ثاني أكسيد الكربون في الدم، تزداد قدرة الهيموجلوبين على الاتحاد مع الأكسجين. وهذا يضمن تحويل الدم الوريدي إلى دم شرياني.

نقل ثاني أكسيد الكربون

هناك ثلاثة أشكال معروفة لنقل ثاني أكسيد الكربون:

الغاز المذاب جسديًا - 5-10%، أو 2.5 مل/100 مل من الدم؛
مرتبطة كيميائيا بالبيكربونات: في البلازما NaHC0 3، في كريات الدم الحمراء KHCO - 80-90٪، أي. 51 مل/100 مل دم؛
يرتبط كيميائياً بمركبات الكارامين من الهيموجلوبين - 5-15%، أو 4.5 مل/100 مل من الدم.

يتم إنتاج ثاني أكسيد الكربون بشكل مستمر في الخلايا وينتشر في الدم من الشعيرات الدموية في الأنسجة. في خلايا الدم الحمراء يتحد مع الماء لتكوين حمض الكربونيك. يتم تحفيز هذه العملية (تسريعها 20000 مرة) بواسطة الإنزيم الأنهيدراز الكربونيك.يوجد الأنهيدراز الكربونيك في كريات الدم الحمراء ولا يوجد في بلازما الدم. لذلك، يحدث ترطيب ثاني أكسيد الكربون بشكل حصري تقريبًا في خلايا الدم الحمراء. اعتمادا على توتر ثاني أكسيد الكربون، يتم تحفيز الأنهيدراز الكربونيك بتكوين حمض الكربونيك وتقسيمه إلى ثاني أكسيد الكربون والماء (في الشعيرات الدموية في الرئتين).

تتحد بعض جزيئات ثاني أكسيد الكربون مع الهيموجلوبين في خلايا الدم الحمراء لتكوين الكاربوهيموجلوبين.

بفضل عمليات الارتباط هذه، يكون توتر ثاني أكسيد الكربون في كريات الدم الحمراء منخفضًا. ولذلك، تنتشر كميات جديدة ومتزايدة من ثاني أكسيد الكربون إلى خلايا الدم الحمراء. يزداد تركيز HC0 3 - الأيونات المتكونة أثناء تفكك أملاح حمض الكربونيك في كريات الدم الحمراء. غشاء كريات الدم الحمراء شديد النفاذية للأنيونات. ولذلك، فإن بعض أيونات HCO3- تمر إلى بلازما الدم. بدلاً من HCO 3 - أيونات، تدخل أيونات CI إلى خلايا الدم الحمراء من البلازما، والتي تتم موازنة شحناتها السالبة بواسطة أيونات K +. تزداد كمية بيكربونات الصوديوم (NaHCO3-) في بلازما الدم.

ويصاحب تراكم الأيونات داخل كريات الدم الحمراء زيادة في عددها الضغط الاسموزي. ولذلك، فإن حجم خلايا الدم الحمراء في الشعيرات الدموية في الدورة الدموية الجهازية يزيد قليلا.

لربط معظم ثاني أكسيد الكربون حصرا أهمية عظيمةلها خصائص الهيموجلوبين كحمض. ثابت تفكك الأوكسيهيموجلوبين أكبر بـ 70 مرة من الديوكسيهيموجلوبين. الأوكسي هيموغلوبين هو حمض أقوى من حمض الكربونيك، في حين أن ديوكسي هيموغلوبين هو حمض أضعف. لذلك، في الدم الشرياني، يتم نقل أوكسي هيموجلوبين، الذي أزاح أيونات K + من البيكربونات، على شكل ملح KHbO 2. في الشعيرات الدموية الأنسجة، يتخلى KHbO 2 عن الأكسجين ويتحول إلى KHb. منه، حمض الكربونيك، كونه أقوى، يزيح أيونات K +:

KHb0 2 + H 2 CO 3 = KHb + 0 2 + KNSO 3

وبالتالي، فإن تحويل أوكسي هيموجلوبين إلى هيموجلوبين يصاحبه زيادة في قدرة الدم على ربط ثاني أكسيد الكربون. وتسمى هذه الظاهرة تأثير هالدين.يعمل الهيموجلوبين كمصدر للكاتيونات (K+)، اللازمة لربط حمض الكربونيك في شكل بيكربونات.

لذلك، في خلايا الدم الحمراء من الشعيرات الدموية الأنسجة يتم تشكيل كمية إضافية من بيكربونات البوتاسيوم، وكذلك الكاربوهيموجلوبين، وزيادة كمية بيكربونات الصوديوم في بلازما الدم. في هذا الشكل، يتم نقل ثاني أكسيد الكربون إلى الرئتين.

في الشعيرات الدموية للدورة الدموية الرئوية، ينخفض توتر ثاني أكسيد الكربون. يتم فصل ثاني أكسيد الكربون عن الكاربوهيموجلوبين. وفي الوقت نفسه، يتكون الأوكسي هيموغلوبين ويزداد تفككه. يحل أوكسي هيموجلوبين محل البوتاسيوم من البيكربونات. يتحلل حمض الكربونيك الموجود في خلايا الدم الحمراء (في وجود الأنهيدراز الكربونيك) بسرعة إلى الماء وثاني أكسيد الكربون. تدخل أيونات HCOX إلى كريات الدم الحمراء، وتدخل أيونات CI إلى بلازما الدم، حيث تنخفض كمية بيكربونات الصوديوم. ينتشر ثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي. وتظهر كل هذه العمليات بشكل تخطيطي في الشكل. 6.

أرز. 6. العمليات التي تحدث في خلايا الدم الحمراء عندما يتم امتصاص الأكسجين وثاني أكسيد الكربون أو إطلاقهما في الدم

(في الكائنات وحيدة الخلية) وبين الخلايا المختلفة لكائن متعدد الخلايا. يمكن دمج بروتينات النقل في الغشاء أو البروتينات القابلة للذوبان في الماء المفرزة من الخلية، والموجودة في الحيز المحيطي أو السيتوبلازمي، في النواة أو العضيات في حقيقيات النوى.

المجموعات الرئيسية لبروتينات النقل:

بروتينات مخلبية؛
نقل البروتينات.

وظيفة نقل البروتينات

هناك أنواع مختلفة من وسائل النقل التي تتم باستخدام البروتينات.

نقل المواد عبر غشاء الخلية

يتم توفير النقل السلبي أيضًا بواسطة بروتينات القناة. تشكل البروتينات المكونة للقناة مسامًا مائية في الغشاء يمكن أن تمر من خلالها المواد (عند فتحها). تشكل عائلات خاصة من البروتينات المكونة للقناة (الكونيكسينات والبانكسينات) وصلات فجوية يمكن من خلالها نقل المواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض من خلية إلى أخرى (عبر البانيكسينات وإلى الخلايا من البيئة الخارجية).

نقل المواد في جميع أنحاء الجسم

يتم نقل المواد في جميع أنحاء الجسم بشكل رئيسي عن طريق الدم. ينقل الدم الهرمونات والببتيدات والأيونات من الغدد الصماءإلى الأجهزة الأخرى، والتحويلات المنتجات النهائيةالتمثيل الغذائي إلى أعضاء الإخراج والتحويلات العناصر الغذائيةوالإنزيمات والأكسجين وثاني أكسيد الكربون.

بروتين النقل الأكثر شهرة الذي ينقل المواد في جميع أنحاء الجسم هو الهيموجلوبين. ينقل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون من خلاله نظام الدورة الدمويةمن الرئتين إلى الأعضاء والأنسجة. في البشر، يتم نقل حوالي 15٪ من ثاني أكسيد الكربون إلى الرئتين عن طريق الهيموجلوبين. في العضلات الهيكلية والقلبية، يتم نقل الأكسجين عن طريق بروتين يسمى