طرق انقسام الخلايا الجسدية والجرثومية. السنترومير: الموقع والدور في فصل الكروموسوم أثناء الانقسام والانقسام الاختزالي

جميع الكروموسومات لديها كتفينوالمنطقة الرقيقة الواقعة بينهما - سنترومير، أو الانقباض الأولي. في منطقة الانقباض الأساسي يقع الحركية- بنية مسطحة، بروتيناتها، التي تتفاعل مع الأنابيب الدقيقة للمغزل، تضمن حركة الكروموسومات أثناء انقسام الخلايا.

هيكل كروموسوم الطورية:5 - سنترومير. 6 - انقباض ثانوي. 7 - القمر الصناعي. 8 - الكروماتيدات. 9 - التيلوميرات.

1 - مركزي. 2 - تحت المركزية. 3، 4 - مركزية.

كروموسوم الطوريةيتكون من اثنين من الكروماتيدات. أي كروموسوم لديه الانقباض الأولي (سنترومير)(5) الذي يقسم الكروموسوم إلى أذرع.

سنترومير (الانقباض الأولي) - منطقة من الكروموسوم تتميز بتسلسل وبنية محددة من النيوكليوتيدات. يشارك السنترومير في اتصال الكروماتيدات الشقيقة، وتكوين الحيز الحركي، واقتران الكروموسومات المتماثلة، ويشارك في التحكم في التعبير الجيني.

في منطقة السنترومير ترتبط الكروماتيدات الشقيقة في الطور الأول والطور الاستوائي للانقسام الفتيلي والكروموسومات المتماثلة في الطور الأول والطور الاستوائي للتقسيم الأول للانقسام الاختزالي. في السنترومير، تتشكل الحيز الحركي: تشكل البروتينات التي ترتبط بالسينترومير نقطة ارتباط للأنابيب الدقيقة المغزلية في الطور الانفصالي والطور النهائي للانقسام والانقسام الاختزالي.

عند الحديث عن مورفولوجية الكروموسومات تؤخذ في الاعتبار الخصائص التالية: موضع السنترومير، طول الذراعين، وجود انقباض ثانوي وتابع.

اعتمادًا على موضع السنترومير في النمط النووي البشري، يتم تمييز الكروموسومات ثلاثة أنواع :

1. ما وراء المركز، أذرع الكروموسوم متساوية: يقع الانقباض الأولي (سنترومير) في وسط (وسط) الكروموسوم، وأذرع الكروموسوم متطابقة.

2. مركزية فرعية، كروموسومات متساوية الأذرع تقريبًا: يقع السنترومير بالقرب من منتصف الكروموسوم، وتختلف أذرع الكروموسوم قليلاً في الطول.

3. مركزية الأطراف، كروموسومات غير متكافئة للغاية: السنترومير بعيد جدًا عن المركز (الأوسط) للكروموسوم، وتختلف أذرع الكروموسوم بشكل كبير في الطول.

يُشار إلى الرافعة المالية القصيرة بالحرف -

الكتف الطويل يُشار إليه بالحرف -

وجود بعض الكروموسومات انقباض ثانوي(6) و الأقمار الصناعية( الأقمار الصناعية) (7).

انقباض ثانوي- جزء من الكروموسوم الذي يربط القمر الصناعي بجسم الكروموسوم. في منطقة الانقباض الثانوي، توجد جينات الحمض النووي الريبوزي الريباسي، ويحدث تخليق الرنا الريباسي، ويحدث تكوين وتجميع النواة. ولذلك يُسمى هذا الانقباض الثانوي أيضًا بالمنظم النووي، ويمكن أن تكون الانقباضات الثانوية على الذراع الطويلة لبعض الكروموسومات، وعلى الذراع القصيرة لكروموسومات أخرى.

ويختلف الانقباض الثانوي عن الانقباض الأولي في غياب زاوية ملحوظة بين قطع الكروموسوم.

في البشر، الكروموسومات لها انقباض ثانوي 9 و 13 و 14 و 15 و 21 و 22.

الأقمار الصناعية ( الأقمار الصناعية) - هذا جزء كروموسومي، غالبًا ما يكون متغاير اللون، ويقع بعيدًا عن الانقباض الثانوي. وفقًا للتعريفات الكلاسيكية، فإن القمر الصناعي هو جسم كروي قطره يساوي أو أقل من قطر الكروموسوم، وهو متصل بالكروموسوم بواسطة خيط رفيع. يتم تمييز ما يلي: 5 أنواع من الأقمار الصناعية:

الأقمار الصناعية الصغيرة- أقمار صناعية كروية الشكل، صغيرة يبلغ قطرها نصف أو حتى أقل من قطر الكروموسوم؛

الأقمار الصناعية الكبيرة- أشكال كبيرة إلى حد ما من الأقمار الصناعية التي يتجاوز قطرها نصف قطر الكروموسوم؛

خطي- الأقمار الصناعية التي لها شكل قطعة كروموسومية طويلة. تتم إزالة الانقباض الثانوي بشكل ملحوظ من النهاية الطرفية؛

صالة– الأقمار الصناعية المترجمة في نهاية الكروموسوم؛

مقحم- الأقمار الصناعية المترجمة بين انقباضين ثانويين.

تسمى الكروموسومات التي لها قمر صناعي الأقمار الصناعية، يتم تعيينهم عادة كروموسومات SAT. شكل وحجم القمر الصناعي والخيط الذي يربطه ثابت لكل كروموسوم.

القمر الصناعي مع الخصر الثانوي يشكلان منطقة الأقمار الصناعية.

تسمى نهايات الكروموسومات التيلوميرات (9).

التيلوميرات(من اليونانية القديمة τέлος - النهاية و μέρος - الجزء) - الأقسام الطرفية للكروموسومات. تتميز المناطق التيلوميرية من الكروموسومات بعدم القدرة على الاتصال بالكروموسومات الأخرى أو شظاياها وأداء وظيفة الحماية.

تم اقتراح مصطلح "التيلومير" من قبل ج. مولر في عام 1932.

في البشر، الحمض النووي لمنطقة التيلومير هو تسلسل نيوكليوتيد متكرر بشكل متكرر 5"TTAGGG 3" في إحدى سلاسل نيوكليوتيدات الحمض النووي.

وظائف الكروموسومات:

1) تخزين المعلومات الوراثية،

2) تنفيذ المعلومات الوراثية،

3) نقل المادة الوراثية من الخلية الأم إلى الخلايا الوليدة.

قواعد الكروموسوم

1. ثبات العدد. تحتوي الخلايا الجسدية للجسم من كل نوع على عدد محدد بدقة من الكروموسومات (في البشر - 46، في القطط - 38، في ذباب ذبابة الفاكهة - 8، في الكلاب - 78، في الدجاج - 78).

2. الاقتران. يحتوي كل كروموسوم في الخلايا الجسدية ذات المجموعة الثنائية الصبغية على نفس الكروموسوم المتماثل (المتطابق)، متطابق في الحجم والشكل، ولكنه مختلف في الأصل: أحدهما من الأب والآخر من الأم.

3. الفردية. يختلف كل زوج من الكروموسومات عن الزوج الآخر في الحجم والشكل والخطوط الفاتحة والداكنة بالتناوب.

4. الاستمرارية. قبل انقسام الخلايا، يتضاعف الحمض النووي ليشكل كروماتيدين شقيقين. بعد الانقسام، يدخل كروماتيد واحد في كل مرة إلى الخلايا الابنة، وبالتالي تكون الكروموسومات متصلة - ويتكون الكروموسوم من كروموسوم.

السنتروميرات هي هياكل كروموسومية مسؤولة عن اتجاه حركة الكروموسوم أثناء الانقسام. تشمل وظائف السنتروميرات التصاق الكروماتيدات الشقيقة، وتكوين الحيز الحركي، وإقران الكروموسومات المتماثلة، والمشاركة في التحكم في التعبير الجيني. في معظم حقيقيات النوى، لا تحتوي السنتروميرات على تسلسل محدد للحمض النووي. وعادةً ما تحتوي على تكرارات (مثل الحمض النووي الساتلي) المتشابهة ولكنها ليست متطابقة. في الديدان الخيطية Caenorhabditis elegans وبعض النباتات، تكون الكروموسومات شاملة المركز، أي. لا يتم تحديد تكوين الحيز الحركي في منطقة معينة، ولكنه يحدث بشكل منتشر على طول الكروموسوم بأكمله.

سنتروميرز الخميرة

سنترومير Spيبلغ طوله 35-110 كيلو بايت (كلما زاد طول الكروموسوم، قل السنترومير) ويتكون من مجالين - منطقة النواة المركزية ومنطقة التكرار الخارجية (otr)، ممثلة بالكروماتين المغاير (الشكل 1). تتكون المنطقة المركزية المركزية من منطقة من الحمض النووي غير التكراري (cnt) ومنطقة من الحمض النووي المقلوب
يكرر (IMT) على طول حواف CNT. في المنطقة الأساسية المركزية، يتم استبدال الهستون H3 الطبيعي بنظيره (CENP-A في Sc) ويتم تجميع الحيز الحركي في هذا الموقع. تصبح جينات العلامة المُدرجة في التسلسل المركزي غير نشطة من الناحية النسخية. يعتمد إسكاتهم على الموضع، على سبيل المثال، في التكرارات الخارجية يكون أقوى، وفي المنطقة الوسطى يكون أقل وضوحًا. ترتبط البروتينات Mis6 وMis12 وMal2 وSim4 بالمنطقة الوسطى من السنترومير. يتم هضم المنطقة الوسطى جزئيًا بواسطة نوكلياز المكورات الدقيقة، مما يدل على تنظيم خاص للكروماتين، وهذا التنظيم لا يعتمد على الحمض النووي (الحمض النووي المنقول إلى Sp أو إلى أجزاء أخرى من الكروموسوم لا يحتفظ بهذا التنظيم). يتم تجميع التكرارات الخارجية في جسيمات نووية، مع نزع الأسيتيل من الهستونات (بواسطة نزع الأسيتيل Clr3، Clr6، وSir2). ميثيل ترانسفيراز Clr4 ثنائي ميثيل H3K9، الذي يجلس عليه Swi6 (نظير HP1) وChp1. وهكذا، يتم تشكيل الهيتروكروماتين في السنترومير
(انظر مراجعة الهيتروكروماتين). Swi6 مسؤول عن ربط التماسك بمنطقة التكرار الخارجية. يتكون otr من تكرارات dg وdh، مفصولة بتكرارات أخرى. تحتوي التكرارات الداخلية والخارجية على مجموعات من جينات الحمض الريبي النووي النقال. لقد ثبت أن تكرارات dg لها دور أساسي في إنشاء نشاط مركزي.
الحمض النووي للمنطقة الأساسية المركزية غني بـ AT ويتكون من ثلاثة أقسام cnt1، cnt3 - متماثل بنسبة 99٪، يقع على طول خطوط cnt2، وهو متماثل بنسبة 48٪ معهم. إن imr الأيسر والأيمن مقلوبان وفريدان لكل سنترومير.

أرز. 1

كل 16 سنتروميرز الشورييبلغ طولها 90 نقطة أساس وتحتوي على ثلاثة عناصر: CDEI وCDEII وCDEIII (الشكل 2). CDEII عبارة عن فاصل غير محفوظ غني بـ AT يبلغ طوله 78-90 نقطة أساس ويفصل بين CDEI وCDEIII. يبلغ طول CDEI 8 نقاط أساس. هذه المنطقة ليست ضرورية للنشاط المركزي، لكن حذفها يزيد من احتمالية الفصل غير الصحيح للكروموسوم أثناء الانقسام. CDEII - 78-90 نقطة أساس، يحتوي على 90% تقريبًا من أزواج AT. تؤدي عمليات الحذف في هذه المنطقة إلى مقاطعة تكوين السنترومير دون التدخل في فصل الكروموسوم. CDEIII - 26 نقطة أساس تحتوي على متناظرات غير كاملة. يؤدي استبدال نيوكليوتيد واحد في هذه المنطقة إلى مقاطعة النشاط المركزي تمامًا.

أرز. 2

أرز. 3 تسلسلات الحمض النووي المركزي للكروموسومات الشوري

السنتروميرات البشرية

السنترومير البشري عبارة عن منطقة تبلغ مساحتها 1-4 ميجا بايت من القمر الصناعي α الغني بـ AT ~ 171 نقطة أساس ( الفويد). الأقمار الصناعية الأخرى موجودة أيضًا. ضمن التكرارات، يتم إنشاء موقع تكوين السنترومير، ويسمى السنترومير الجديد. إن تسلسل الحمض النووي الأولي في المركز الحديث ليس مهمًا. لا تصبح جميع أقمار α سنترومير؛ على الرغم من وجود موقعين غنيين بأقمار α، إلا أن واحدًا منهم فقط يصبح سنترومير نشط. الحمض النووي السليم الذي يحتوي على الفويد والموضع في النواة لا يشكل سنترومير نشط، وبالتالي فإن الآلية الأساسية لتشكيل سنترومير نشط تظل غير واضحة.

ويشارك السنترومير في ربط الكروماتيدات الشقيقة، وتكوين الحيز الحركي، واقتران الكروموسومات المتماثلة، ويشارك في التحكم في التعبير الجيني.

التسلسل المركزي

في معظم حقيقيات النوى، لا يحتوي السنترومير على تسلسل نيوكليوتيد محدد يتوافق معه. ويتكون عادةً من عدد كبير من تكرارات الحمض النووي (على سبيل المثال، الحمض النووي التابع للقمر الصناعي) حيث يكون التسلسل داخل عناصر التكرار الفردية متشابهًا ولكنه غير متطابق. في البشر، يسمى تسلسل التكرار الرئيسي بالقمر الصناعي α، ولكن هناك عدة أنواع أخرى من التسلسلات في هذه المنطقة. ومع ذلك، فقد ثبت أن تكرارات القمر الصناعي ألفا ليست كافية لتشكيل الحيز الحركي، ومن المعروف أن السنتروميرات الوظيفية لا تحتوي على الحمض النووي للقمر ألفا.

ميراث

يلعب الوراثة اللاجينية دورًا مهمًا في تحديد موقع السنترومير في معظم الكائنات الحية. تشكل الكروموسومات الابنة السنتروميرات في نفس أماكن وجود الكروموسوم الأم، بغض النظر عن طبيعة التسلسل الموجود في المنطقة المركزية. من المفترض أنه يجب أن تكون هناك طريقة أولية لتحديد موقع السنترومير، حتى لو تم تحديد موقعه لاحقًا بواسطة الآليات اللاجينية.

بناء

عادةً ما يتم تمثيل DNA السنترومير بواسطة الهيتروكروماتين، والذي قد يكون ضروريًا لعمله. في هذا الكروماتين، يتم استبدال الهستون H3 الطبيعي بهيستون خاص بالسنترومير CENP-A (CENP-A هو سمة من سمات خميرة الخباز S. cerevisiae، ولكن يبدو أن النيوكليوسومات المتخصصة المماثلة موجودة في جميع الخلايا حقيقية النواة). يُعتقد أن وجود CENP-A مطلوب لتجميع الحيز الحركي في السنترومير وقد يلعب دورًا في الميراث اللاجيني لموقع السنترومير.

في بعض الحالات، على سبيل المثال في الديدان الخيطية أنواع معينة انيقة، في Lepidoptera، وكذلك في بعض النباتات، الكروموسومات شامل المركز. هذا يعني أن الكروموسوم ليس له خاصية انقباض الابتدائي- منطقة محددة ترتبط بها الأنابيب الدقيقة المغزلية في الغالب. ونتيجة لذلك، فإن الحيز الحركي منتشر بطبيعته، ويمكن أن تلتصق الأنابيب الدقيقة على طول الكروموسوم بأكمله.

انحرافات السنترومير

في بعض الحالات، لاحظ الشخص تشكيل إضافية المركز الحديث. عادة ما يتم دمج هذا مع تعطيل السنترومير القديم، منذ ذلك الحين ثنائي المركزعادة ما يتم تدمير الكروموسومات (الكروموسومات ذات السنتروميرين النشطين) أثناء الانقسام.

في بعض الحالات غير العادية، تمت ملاحظة التكوين التلقائي للسنتروميرات الجديدة على أجزاء من الكروموسومات المكسورة. كانت بعض هذه المواضع الجديدة مكونة في الأصل من الكروماتين الحقيقي ولم تحتوي على الحمض النووي ألفا الساتلي على الإطلاق.

اكتب رأيك عن مقالة "سنترومير"

روابط

الأساسيات

تصنيف

بناء





سنترومير

البيريسترويكا و
الانتهاكات

الكروموسومات
تحديد الجنس

طُرق

مقتطف يميز السنترومير

التفت الضابط إلى جيراسيم مرة أخرى. وطالب جيراسيم أن يريه غرف المنزل.
"لقد رحل السيد، لا تفهم... سيدتي هي لك..." قال جيراسيم، محاولًا جعل كلماته أكثر وضوحًا من خلال حقيقة أنه نطق بها من الداخل إلى الخارج.
نشر الضابط الفرنسي يديه مبتسمًا أمام أنف جيراسيم، مما جعله يشعر بأنه لم يفهمه، وسار وهو يعرج إلى الباب حيث كان بيير يقف. أراد بيير الابتعاد عنه للاختباء منه، ولكن في ذلك الوقت رأى مقار ألكسيس ينحني من باب المطبخ المفتوح ومسدس في يديه. بمكر رجل مجنون، نظر مكار أليكسيش إلى الفرنسي ورفع مسدسه وصوبه.
- على متن سفينة!!! - صاح السكير وهو يضغط على زناد المسدس. استدار الضابط الفرنسي عند الصراخ، وفي نفس اللحظة اندفع بيير نحو الرجل المخمور. بينما أمسك بيير بالمسدس ورفعه، ضرب مكار أليكسيش أخيرًا الزناد بإصبعه، وسُمع صوت طلقة تصم الآذان وغطت الجميع بدخان البارود. تحول الفرنسي إلى شاحب واندفع عائداً إلى الباب.
بعد أن نسي نيته عدم الكشف عن معرفته باللغة الفرنسية، اختطف بيير المسدس وألقاه، وركض إلى الضابط وتحدث معه بالفرنسية.
قال: "Vous n"etes pas Blesse؟ [هل أنت غير مصاب؟]".
أجاب الضابط وهو يشعر بنفسه: "Je crois que not، mais je l"ai manque belle cette fois ci"، مشيراً إلى الجص السائب في الجدار. "Quel est cet homme؟ [يبدو أنه لا. .. ولكن هذا لأنه كان قريبًا من هذا الرجل؟] - قال الضابط وهو ينظر بصرامة إلى بيير.
"آه، je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d"arriver، [آه، أنا حقًا في حالة من اليأس مما حدث]،" قال بيير بسرعة، متناسيًا دوره تمامًا. ne savait pas ce qu"il faisait. [هذا رجل مجنون مؤسف لم يكن يعرف ما كان يفعله.]
اقترب الضابط من مكار أليكسيش وأمسك به من ياقته.
مكار أليكسيش، انفصلت شفتاه، كما لو كان نائما، تمايل، متكئا على الحائط.
"قاطع الطريق، tu me la payeras"، قال الفرنسي وهو يرفع يده.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux trapres، [أيها السارق، ستدفع لي مقابل هذا. وأضاف بوقار كئيب على وجهه وبلفتة حيوية جميلة: "أخينا رحيم بعد النصر، لكننا لا نغفر للخونة".
واصل بيير بالفرنسية إقناع الضابط بعدم معاقبة هذا الرجل المخمور المجنون. استمع الفرنسي بصمت، دون تغيير مظهره الكئيب، والتفت فجأة إلى بيير بابتسامة. نظر إليه بصمت لعدة ثواني. اتخذ وجهه الوسيم تعبيرًا رقيقًا بشكل مأساوي، ومد يده.
قال: "Vous m"avez sauve la vie! Vous etes Francais، [لقد أنقذت حياتي. أنت فرنسي". بالنسبة للفرنسي، كان هذا الاستنتاج لا يمكن إنكاره. فقط الفرنسي يمكنه إنجاز عمل عظيم، وإنقاذ حياته". السيد رامبال "I capitaine du 13 me Leger [السيد رامبال، قائد الفوج الخفيف الثالث عشر] - كان بلا شك أعظم شيء.
لكن بغض النظر عن مدى عدم الشك في هذا الاستنتاج وإدانة الضابط بناءً عليه، اعتبر بيير أنه من الضروري أن يخيب أمله.
"Je suis Russe، [أنا روسي،"] قال بيير بسرعة.
قال الفرنسي وهو يلوح بإصبعه أمام أنفه ويبتسم: "Ti ti ti, a d'autres, [أخبر هذا للآخرين". وقال: "Tout a l"heure vous allez me conter tout ca". – سحر لقاء مواطن. ايه حسنًا! qu"allons nous faire de cet homme؟ [الآن ستخبرني بكل هذا. من الجميل جدًا أن تقابل مواطنًا. حسنًا! ماذا يجب أن نفعل مع هذا الرجل؟] - أضاف مخاطبًا بيير كما لو كان شقيقه " " حتى لو لم يكن بيير فرنسيا، بعد أن حصل على هذا اللقب الأعلى في العالم، لم يستطع التخلي عنه، قال التعبير على وجه ونبرة الضابط الفرنسي. بالنسبة للسؤال الأخير، أوضح بيير مرة أخرى من هو ماكار ألكسيس وأوضح أنه قبل وصولهم مباشرة، سرق رجل مجنون مخمور مسدسًا محشوًا، ولم يكن لديهم الوقت لأخذه منه، وطلب ترك فعلته دون عقاب.
أخرج الفرنسي صدره وقام بلفتة ملكية بيده.
- Vous m"avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me requestez sa Grace؟ Je vous l"accorde. Qu"on emmene cet homme، [لقد أنقذت حياتي. أنت فرنسي. هل تريد مني أن أسامحه؟ أنا أسامحه. خذ هذا الرجل بعيدًا"، قال الضابط الفرنسي بسرعة وقوة وهو يمسك بيد الرجل. الذي كسبه لإنقاذ حياته إلى بيير الفرنسي، وذهب معه إلى المنزل.

السنترومير هي منطقة من الكروموسوم تتميز بتسلسل وبنية محددة من النيوكليوتيدات. يلعب السنترومير دورًا مهمًا في عملية الانقسام النووي للخلية وفي التحكم في التعبير الجيني (العملية التي يتم خلالها تحويل المعلومات الوراثية من الجين إلى منتج وظيفي - RNA أو بروتين).

ويشارك السنترومير في اتصال الكروماتيدات الشقيقة، وتكوين الحيز الحركي (بنية البروتين على الكروموسوم الذي ترتبط به ألياف المغزل أثناء انقسام الخلايا)، واقتران الكروموسومات المتماثلة، ويشارك في التحكم في التعبير الجيني.

تؤدي الانحرافات عن الأداء الطبيعي للسنترومير إلى مشاكل في الموضع النسبي للكروموسومات في النواة المنقسمة، ونتيجة لذلك، إلى اضطرابات في عملية فصل الكروموسوم (توزيعها بين الخلايا الابنة). تؤدي هذه الاضطرابات إلى اختلال الصيغة الصبغية، والذي يمكن أن يكون له عواقب وخيمة (على سبيل المثال، متلازمة داون لدى البشر المرتبطة باختلال الصيغة الصبغية (تثلث الصبغي) على الكروموسوم 21). في معظم حقيقيات النوى، لا يحتوي السنترومير على تسلسل نيوكليوتيد محدد يتوافق معه. ويتكون عادةً من عدد كبير من تكرارات الحمض النووي (على سبيل المثال، الحمض النووي التابع للقمر الصناعي) حيث يكون التسلسل داخل عناصر التكرار الفردية متشابهًا ولكنه غير متطابق.

تشكل الكروموسومات الابنة السنتروميرات في نفس أماكن وجود الكروموسوم الأم، بغض النظر عن طبيعة التسلسل الموجود في المنطقة المركزية.

38. ب- الكروموسومات

إن الكروموسوم الموجود في مجموعة الكروموسوم التي تزيد عن العدد الطبيعي ثنائي الصبغيات للكروموسومات موجود في النمط النووي فقط في الأفراد الأفراد في السكان. تُعرف الكروموسومات B في العديد من النباتات و(بشكل أقل تواتراً إلى حد ما) في الحيوانات، ويمكن أن يختلف عددها بشكل كبير (من 1 إلى عدة عشرات)؛ غالبًا ما تتكون الكروموسومات B من الكروماتين المغاير (ولكن قد تحتوي، على ما يبدو بشكل ثانوي، على الكروماتين الحقيقي) وتكون سلبية وراثيًا، على الرغم من أنها قد يكون لها آثار جانبية - على سبيل المثال، في الحشرات، غالبًا ما يؤدي وجود الكروموسومات B إلى زيادة انحراف الحيوانات المنوية؛ في انقسامات الخلايا يمكن أن تكون مستقرة، ولكن في كثير من الأحيان تكون غير مستقرة (في بعض الأحيان تكون مستقرة من الناحية الانقسامية، ولكنها غير مستقرة في الانقسام الاختزالي، حيث غالبا ما تشكل أحاديات التكافؤ)؛ في بعض الأحيان تكون الكروموسومات B عبارة عن كروموسومات متساوية. تختلف آليات ظهور الكروموسومات B - التجزئة، والتصبغ المتغاير للكروموسومات الإضافية بعد الفصل غير الصحيح في الطور، وما إلى ذلك. ومن المفترض أن يتم فقدان الكروموسومات B تدريجياً في الخلايا الجسدية نتيجة عدم انتظام توريثها.

39 – كروموسومات بوليتين

كروموسومات الطور البيني العملاقة التي تنشأ في بعض أنواع الخلايا المتخصصة نتيجة عمليتين: الأولى، تضاعف الحمض النووي المتعدد غير المصحوب بانقسام الخلايا، والثانية، الاقتران الجانبي للكروماتيدات. تفقد الخلايا التي تحتوي على كروموسومات بوليتين القدرة على الانقسام، فهي متمايزة وتفرز بنشاط، أي أن تعدد الكروموسومات هو وسيلة لزيادة عدد نسخ الجينات لتخليق أي منتج. يمكن ملاحظة كروموسومات البوليتين في الثنائيات، وفي النباتات في الخلايا المرتبطة بتطور الجنين، وفي الشركات العملاقة أثناء تكوين النواة الكبيرة. يزداد حجم كروموسومات البوليتين بشكل كبير، مما يسهل مراقبتها مما جعل من الممكن دراسة نشاط الجينات في وقت مبكر من ثلاثينيات القرن العشرين. الفرق الأساسي عن الأنواع الأخرى من الكروموسومات هو أن كروموسومات البوليتين هي في الطور البيني، في حين لا يمكن ملاحظة جميع الكروموسومات الأخرى إلا أثناء انقسام الخلايا الانقسامية أو الانقسامية.

والمثال الكلاسيكي هو الكروموسومات العملاقة في خلايا الغدد اللعابية ليرقات ذبابة الفاكهة السوداء، ولا يصاحب تكاثر الحمض النووي في هذه الخلايا انقسام الخلايا، مما يؤدي إلى تراكم خيوط الحمض النووي المبنية حديثًا. ترتبط هذه الخيوط بإحكام بطولها. بالإضافة إلى ذلك، يحدث التشابك الجسدي للكروموسومات المتماثلة في الغدد اللعابية، أي لا تترافق الكروماتيدات الشقيقة مع بعضها البعض فحسب، بل تترافق أيضًا الكروموسومات المتماثلة لكل زوج مع بعضها البعض. وهكذا، في خلايا الغدد اللعابية يمكن ملاحظة عدد فردي من الكروموسومات

40 – كروموسومات من نوع لامبرش

كروموسومات لامبروش، التي اكتشفها دبليو فليمنج لأول مرة في عام 1882، هي شكل خاص من الكروموسومات التي تكتسبها في البويضات النامية (الخلايا الجرثومية الأنثوية) لمعظم الحيوانات، باستثناء الثدييات. هذا هو شكل عملاق من الكروموسوم الذي ينشأ في الخلايا الأنثوية الانقسامية في مرحلة الدبلوتين من الطور الأول في بعض الحيوانات، وخاصة بعض البرمائيات والطيور.

في البويضات المتنامية لجميع الحيوانات باستثناء الثدييات، خلال مرحلة الدبلوتين الممتدة من المرحلة الأولى من الانقسام الاختزالي، يؤدي النسخ النشط للعديد من تسلسلات الحمض النووي إلى تحويل الكروموسومات إلى كروموسومات على شكل فرش لتنظيف نظارات مصباح الكيروسين (كروموسومات من نوع فرشاة المصباح). وهي شبه ثنائية التكافؤ شديدة التكثيف وتتكون من اثنين من الكروماتيدات الشقيقة. يمكن ملاحظة كروموسومات لامبروش باستخدام المجهر الضوئي، مما يوضح أنها منظمة في سلسلة من الكرومورات (تحتوي على كروماتين مكثف) وحلقات جانبية مقترنة تنبعث منها (تحتوي على كروماتين نشط نسخيًا).

يمكن عزل كروموسومات لامبروش من البرمائيات والطيور من نواة البويضة باستخدام المعالجة الجراحية المجهرية.

تنتج هذه الكروموسومات كمية كبيرة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) الذي يتم تصنيعه في الحلقات الجانبية. نظرًا لحجمها الهائل وتنظيمها الواضح لحلقة الكروموسومات، فقد خدمت كروموسومات لامبروش لعقود عديدة كنموذج مناسب لدراسة تنظيم الكروموسومات، وعمل الجهاز الوراثي وتنظيم التعبير الجيني أثناء الطور الانقسام الاختزالي الأول. بالإضافة إلى ذلك، تُستخدم الكروموسومات من هذا النوع على نطاق واسع لرسم خرائط تسلسل الحمض النووي بدرجة عالية من الدقة، ودراسة ظاهرة نسخ تكرارات الحمض النووي الترادفي التي لا تشفر البروتينات، وتحليل توزيع التصالبات، وما إلى ذلك.

يتم تثبيت الكروموسوم حقيقي النواة على المغزل الانقسامي عن طريق ربط الأنابيب الدقيقة بالحيز الحركي، الذي يتشكل في المنطقة المركزية

عادة، تحتوي السنتروميرات على كروماتين غني بتسلسلات الحمض النووي الساتلية

في الانقسام المتساويتهاجر الكروماتيدات الشقيقة إلى القطبين المتقابلين للخلية. وتحدث هذه الحركة بسبب ارتباط الكروموسومات بأنيبيبات دقيقة، يتصل طرفاها المتقابلان بالقطبين. (الأنابيب الدقيقة هي هياكل أسطوانية داخل الخلايا يتم تنظيمها، أثناء الانقسام الفتيلي، بطريقة تربط الكروموسومات بأقطاب الخلية).

المواقع في اثنين المناطقحيث تنتظم نهايات الأنابيب الدقيقة - بالقرب من المركز المركزي عند القطبين وعلى الكروموسومات - تسمى مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة (MTOCs).

الصورة أدناه يوضح تخطيطياعملية انفصال الكروماتيدات الشقيقة التي تحدث بين الطور الاستوائي والطور النهائي للانقسام الفتيلي. منطقة الكروموسوم المسؤولة عن فصله في الانقسام والانقسام الاختزالي تسمى السنترومير. من خلال الأنابيب الدقيقة، يتم سحب السنترومير لكل كروماتيد شقيق إلى قطبين متقابلين ويسحب الكروموسوم المرتبط به. يوفر الكروموسوم آلية لربط عدد كبير من الجينات بجهاز التقسيم.

تهاجر الكروموسومات إلى القطبين عبر الأنابيب الدقيقة المرتبطة بالسينتروميرات.
عن طريق الاحتفاظ بالبروتينات (التماسكات)، يتم ضم الكروماتيدات الشقيقة معًا قبل بداية الطور الانفصالي.
يوضح الشكل السنتروميرات الموجودة في مركز الكروموسومات (ما وراء المركز)،
ومع ذلك، يمكن أن تكون موجودة في أي مكان على الكروموسوم: بالقرب من النهاية (مركزية المركز) أو في النهاية (مركزية عن بعد).

أنه يحتوي على موقع إلكتروني، الذي يجمع الكروماتيدات الشقيقة معًا حتى تنفصل الكروموسومات الفردية. يبدو وكأنه انقباض ترتبط به جميع أذرع الكروموسوم الأربعة، كما هو موضح في الشكل أدناه، والذي يوضح الكروماتيدات الشقيقة في مرحلة الطورية.

سنتروميرضروري لفصل الكروموسوم. وهذا ما تؤكده خصائص الكروموسومات التي تعطلت سلامتها. نتيجة للكسر، يحتفظ جزء واحد من الكروموسوم بالسنترومير، في حين أن الجزء الآخر، الذي يسمى اللامركزي، لا يحتوي عليه. الجزء اللامركزي غير قادر على الارتباط بالمغزل الانقسامي، ونتيجة لذلك لا يدخل إلى نواة الخلية الابنة.

المناطق الكروموسومات، التي تحيط بالسنترومير، عادة ما تحتوي على تسلسلات فضائية غنية وكمية كبيرة من الهيتروكروماتين. نظرًا لتكثيف الكروموسوم الانقسامي بأكمله ، فإن الكروماتين المتغاير المركزي غير مرئي فيه. ومع ذلك، يمكن تصوره باستخدام تقنية تلطيخ تكشف عن نطاقات C. في الشكل أدناه، توجد منطقة داكنة اللون في منطقة جميع السنتروميرات. يُرى هذا النمط في أغلب الأحيان، على الرغم من أنه قد لا يتم العثور على الهيتروكروماتين في كل سنترومير. يشير هذا إلى أن الكروماتين المتغاير المركزي ليس على ما يبدو عنصرًا ضروريًا في آلية الانقسام.

مجال التعليم سنتروميرزفي الكروموسوم يتم تحديده من خلال البنية الأساسية للحمض النووي (على الرغم من أن التسلسل المحدد معروف فقط لعدد صغير من الكروموسومات). يربط الحمض النووي للسينترومير بعض البروتينات التي تشكل بنية تضمن ارتباط الكروموسوم بالأنيبيبات الدقيقة. ويسمى هذا الهيكل الحركية. وهو عبارة عن هيكل ليفي قابل للبقع يبلغ قطره أو طوله حوالي 400 نانومتر.

الحركي يضمن الخلق تسومتعلى الكروموسوم. يوضح الشكل أدناه التنظيم الهرمي للحمض النووي السنترومير المرتبط بالأنابيب الدقيقة. ترتبط البروتينات المرتبطة بالحمض النووي السنتروميري ببروتينات أخرى، والتي بدورها ترتبط بالأنيبيبات الدقيقة.

متى سنتروميرات شقيقة الكروماتيدعندما تبدأ في التحرك نحو القطبين، تظل الكروماتيدات متماسكة معًا بواسطة بروتينات "ملتصقة" تسمى التماسكات. أولاً، يتم فصل الكروماتيدات عند السنترومير، وبعد ذلك، في الطور الانفصالي، عندما يتم تدمير التماسكات، يتم فصلها تمامًا عن بعضها البعض.

تتشكل العصابات C نتيجة للتلوين المكثف للسنتروميرات لجميع الكروموسومات.

يتم التعرف على السنترومير من خلال تسلسل الحمض النووي المحدد الذي يربط بروتينات معينة.
لا تتفاعل هذه البروتينات بشكل مباشر مع الأنابيب الدقيقة، ولكنها تحدد موقعًا ما
التي ترتبط بها البروتينات، والتي بدورها ترتبط بالأنيبيبات الدقيقة.