وسط الجهاز العصبييمارس الشخص السيطرة على أنشطة جسده وينقسم إلى عدة أقسام. يرسل الدماغ ويستقبل الإشارات من الجسم وبعد معالجتها ، لديه معلومات حول العمليات. ينقسم الجهاز العصبي إلى جهاز عصبي مستقل وجسمي.
الاختلافات بين الجهاز العصبي اللاإرادي والجسمي
الجهاز العصبي الجسديينظمها الوعي البشري ويمكن أن يتحكم في نشاط العضلات الهيكلية. جميع مكونات استجابة الإنسان ل عوامل خارجيةتحت سيطرة نصفي الكرة المخية. يوفر الحسية و ردود الفعل الحركيةالإنسان ، والتحكم في الإثارة والتثبيط.
الجهاز العصبي اللاإرادييتحكم في النشاط المحيطي للجسم ولا يتحكم فيه الوعي. يتميز بالاستقلالية والتأثيرات العامة على الجسم أثناء الغياب التامالوعي. التعصيب الفوري اعضاء داخليةيسمح لها بالتحكم عمليات التمثيل الغذائيفي الجسم وضمان العمليات الغذائية للعضلات الهيكلية والمستقبلات والجلد والأعضاء الداخلية.
هيكل النظام الخضري
يتم التحكم في عمل الجهاز العصبي اللاإرادي عن طريق منطقة ما تحت المهاد ، والتي تقع في الجهاز العصبي المركزي. يحتوي الجهاز العصبي اللاإرادي على بنية ما وراء القطع. مراكزها في الدماغ والحبل الشوكي والقشرة الدماغية. الأقسام الطرفيةتتكون من جذوع ، عقد ، ضفائر.
في الجهاز العصبي اللاإرادي يوجد:
- ودي. يقع مركزها في منطقة الصدر القطني من الحبل الشوكي. يتميز بالعقد المجاورة للفقرية والعقد ما قبل الفقرية في الجهاز العصبي المحيطي.
- الجهاز العصبي نظير الودي. تتركز مراكزها في المتوسط و النخاع المستطيل, المنطقة المقدسةالحبل الشوكي. في الغالب داخل الجسد.
- ميتاسيمبتاوي. يعصب الجهاز الهضمي والأوعية الدموية وأعضاء الجسم الداخلية.
ويشمل:
- نوى المراكز العصبية الموجودة في المخ والحبل الشوكي.
- العقد الخضري ، والتي تقع على الأطراف.
القوس الانعكاسي للجهاز العصبي اللاإرادي
يتكون القوس الانعكاسي للجهاز العصبي اللاإرادي من ثلاث روابط:
- حساس أو وارد ؛
- مقسم أو ترابطي ؛
- المستجيب.
يتم إجراء تفاعلهم دون مشاركة الخلايا العصبية المقحمة الإضافية ، كما هو الحال في القوس الانعكاسي للجهاز العصبي المركزي.
ارتباط حساس
يقع الرابط الحسي في العقدة الشوكية. تحتوي هذه العقدة على خلايا عصبية تتشكل في مجموعات ، ويتم التحكم فيها بواسطة نوى الدماغ المركزي ونصفي الكرة المخية وهياكلها.
يتم تمثيل الرابط الحساس بواسطة خلايا أحادية القطب جزئيًا لها محور عصبي وارد أو صادر ، وتنتمي إلى العقد الشوكية أو العقد القحفية. وكذلك العقد الأعصاب المبهمةلها هيكل مشابه لخلايا العمود الفقري. يتضمن هذا الرابط خلايا دوجل من النوع الثاني ، وهي مكونات من العقد اللاإرادية.
أدخل الارتباط
يعمل الرابط المقسم في الجهاز العصبي اللاإرادي على الانتقال عبر المراكز العصبية السفلية ، وهي العقد اللاإرادية ، ويتم ذلك من خلال المشابك. وهي تقع في القرون الجانبية للنخاع الشوكي. لا يوجد اتصال مباشر من الرابط الوارد للخلايا العصبية السابقة للعقدة من أجل اتصالها ، فهناك أقصر طريق من الخلايا العصبية الواردة إلى الرابطة ومنها إلى الخلايا العصبية السابقة للعقدة. يتم نقل الإشارات ومن الخلايا العصبية الواردة في مراكز مختلفة مع عدد مختلف من الخلايا العصبية المقسمة.
على سبيل المثال ، في قوس المنعكس اللاإرادي للعمود الفقري بين الوصلة الحسية والمستجيبة ، هناك ثلاث نقاط تشابك عصبية ، اثنان منها موجودان في العقدة الخضرية وواحد في العقدة الخضرية ، حيث يوجد العصبون الصادر.
رابط فعال
يتم تمثيل الارتباط الصادر بواسطة الخلايا العصبية المستجيبة ، والتي تقع في العقد الخضرية. تشكل محاورهم أليافًا غير ميلين ، والتي ، مع الألياف العصبية المختلطة ، تعصب الأعضاء الداخلية.
تقع الأقواس في الأبواق الجانبية.
هيكل العقدة العصبية
Ganglion عبارة عن مجموعة الخلايا العصبية، والتي تبدو مثل امتدادات عقيدية يبلغ سمكها حوالي 10 مم. في هيكلها ، يتم تغطية العقدة الخضرية من الأعلى بكبسولة من النسيج الضام ، والتي تشكل سدى من النسيج الضام الرخو داخل الأعضاء. تتكون الخلايا العصبية متعددة الأقطاب ، التي تتكون من نواة مستديرة ونواة كبيرة ، من خلية عصبية واحدة وعدة عصبونات واردة متباعدة. تتشابه هذه الخلايا في النوع مع خلايا الدماغ وهي خلايا حركية. إنها محاطة بقشرة فضفاضة - عباءة دبقية ، مما يخلق بيئة ثابتة لها أنسجة عصبيةويضمن الأداء الكامل للخلايا العصبية.
تحتوي العقدة اللاإرادية على ترتيب منتشر للخلايا العصبية والعديد من العمليات والتشعبات والمحاور.
تحتوي العقدة الشوكية على خلايا عصبية مرتبة في مجموعات ، وترتيبها مشروط.
نباتي العقد العصبيةمقسمة إلى:
- تقع الخلايا العصبية الحسية بالقرب من المنطقة الظهرية أو المركزية للدماغ. الخلايا العصبية أحادية القطب التي تتكون منها هذه العقدة هي عملية واردة أو واردة. وهي تعمل على نقل النبضات بشكل وارد ، وتشكل خلاياها العصبية تشعبًا أثناء تفرع العمليات. تنقل هذه العمليات المعلومات من المحيط إلى العصبون الوارد المركزي - هذه هي العملية المحيطية ، العملية المركزية - من جسم الخلية العصبية إلى مركز الدماغ.
- تتكون من خلايا عصبية صادرة ، واعتمادًا على موقعها ، يطلق عليها اسم paravertebral ، قبل الفقر.
العقد الودية
توجد سلاسل مجاورة للفقرة من العقد على طول العمود الفقريفي الجذوع المتعاطفة ، والتي تمتد في خط طويل من قاعدة الجمجمة إلى العصعص.
الضفائر العصبية ما قبل الفقرية أقرب إلى الأعضاء الداخلية ، ويتركز توطينها أمام الشريان الأورطي. وهي تشكل الضفيرة البطنية ، والتي تتكون من الضفائر المساريقية الشمسية والسفلية والعليا. يتم تمثيلهم بواسطة الخلايا العصبية الكولينية الحركية والمثبطة. أيضًا ، يتم الاتصال بين الخلايا العصبية بواسطة الخلايا العصبية السابقة للعقدة وما بعد العقدة ، والتي تستخدم الوسطاء أسيتيل كولين ونورإبينفرين.
داخلي العصاباتثلاثة أنواع من الخلايا العصبية. تم وصفهم من قبل العالم الروسي دوجيل أ.س. ، الذي درس أنسجة الخلايا العصبية للجهاز العصبي اللاإرادي ، وحدد هذه الخلايا العصبية مثل الخلايا العصبية طويلة المدى من النوع الأول ، وخلايا واردة متساوية الطول من النوع الثاني والخلايا الترابطية من النوع الثالث.
مستقبلات العقدة
تؤدي الخلايا العصبية الوافدة وظيفة عالية التخصص ، ويتمثل دورها في إدراك المنبهات. هذه المستقبلات هي مستقبلات ميكانيكية (استجابة للتمدد أو الضغط) ، مستقبلات ضوئية ، مستقبلات حرارية ، مستقبلات كيميائية (مسؤولة عن ردود الفعل في الجسم ، روابط كيميائية) ، مستقبلات الألم (استجابة الجسم لمحفزات الألم هي تلف الجلد وغيرها).
في جذوع السمبثاوي ، تنقل هذه المستقبلات المعلومات من خلال قوس انعكاسي إلى الجهاز العصبي المركزي ، والذي يعمل كإشارة للضرر أو الاضطرابات في الجسم ، فضلاً عن أدائه الطبيعي.
وظائف العقد
كل عقدة لها موقعها الخاص ، وإمدادات الدم ، ويتم تحديد وظائفها من خلال هذه المعلمات. توفر العقدة الشوكية ، التي لها تعصيب من نوى الدماغ ، اتصالًا مباشرًا بين العمليات في الجسم من خلال قوس انعكاسي. من هذه مركبات اساسيهيتم تعصب الحبل الشوكي بواسطة الغدد والعضلات الملساء لعضلات الأعضاء الداخلية. تكون الإشارات الواردة من خلال القوس الانعكاسي أبطأ مما هي عليه في الجهاز العصبي المركزي ، وهي منظمة بالكامل نظام نباتي، كما أن لها وظيفة تغذوية وعائية حركية.
تفاصيل
العقدة العصبيةيمثل مجموعات من الخلايا العصبية متعددة الأقطاب (محور عصبي واحد وعدة تشعبات)(من بضع خلايا إلى عشرات الآلاف). العقد غير العضوية (الودي) لها كبسولة نسيج ضام محددة جيدًا ، كاستمرار للعجان. عادة ما توجد العقد السمبتاوي في الضفائر العصبية داخل العصب. تحتوي عقد الضفائر داخل الجافية ، مثل العقد اللاإرادية الأخرى ، على الخلايا العصبية اللاإرادية المحلية. أقواس منعكسة. الخلايا العصبية متعددة الأقطاب التي يبلغ قطرها 20-35 ميكرومتر تقع بشكل منتشر ، كل خلية عصبية محاطة بالخلايا الدبقية العقدية.
بالإضافة إلى ذلك ، وصفها الغدد الصم العصبية ، والمستقبلات الكيميائية ، والقطبين ، وفي بعض الفقاريات ، الخلايا العصبية أحادية القطب. في العقد الودية توجد خلايا فلورية صغيرة مكثفة (خلايا MYF) ذات عمليات قصيرة وعدد كبير من الحويصلات الحبيبية في السيتوبلازم. تفرز الكاتيكولامينات ولها تأثير مثبط على انتقال النبضات من الألياف العصبية السابقة للعقدة إلى الخلايا العصبية المتعاطفة الصادرة. تسمى هذه الخلايا الخلايا العصبية الداخلية.
بين التخصص الخلايا العصبية متعددة الأقطابنباتي العقدة العصبيةيميز: المحرك (خلايا Dogel من النوع الأول) ، حساس (خلايا Dogel من النوع II-th) ورابط (خلايا Dogel من النوع III-th). تحتوي الخلايا العصبية الحركية على تشعبات قصيرة ذات امتدادات رقائقية ("منصات استقبال"). يكون محور هذه الخلايا طويلًا جدًا ، ويتجاوز العقدة كجزء من ألياف عصبية رفيعة غير مائلة للعقدة وينتهي على الخلايا العضلية الملساء للأعضاء الداخلية. تسمى الخلايا من النوع الأول الخلايا العصبية طويلة المحور. الخلايا العصبية من النوع الثاني هي خلايا عصبية متساوية البعد. 2-4 عمليات تخرج من أجسامهم ، ومن الصعب تمييز محور عصبي. بدون تفرع ، تذهب العمليات بعيدًا عن جسم العصبون. التشعبات حساسة النهايات العصبية، وينتهي المحور العصبي على أجسام الخلايا العصبية الحركية في العقد المجاورة. خلايا النوع الثاني هي الخلايا العصبية الحساسةأقواس المنعكس اللاإرادي المحلية. تتشابه خلايا Dogel من النوع الثالث في شكل الجسم مع الخلايا العصبية اللاإرادية من النوع الثاني ، لكن التشعبات الخاصة بها لا تمتد إلى ما وراء العقدة ، وينتقل النورت إلى العقد الأخرى. يعتبر العديد من الباحثين أن هذه الخلايا هي أنواع مختلفة من الخلايا العصبية الحساسة.
وهكذا ، في العقد اللاإرادية المحيطية توجد أقواس انعكاسية محلية تتكون من عصبونات حسية وحركية وربما عصبية ذاتية ارتباطية.
تتميز العقد اللاإرادية داخل جدار الجهاز الهضمي بحقيقة أنها ، بالإضافة إلى الخلايا العصبية الكولينية الحركية ، تحتوي على خلايا عصبية مثبطة. يتم تمثيلهم بواسطة الخلايا العصبية الأدرينالية والبيرينرجية. في الأخير ، الوسيط هو نيوكليوتيد البيورين. في العقد اللاإرادية داخل الأعصاب ، توجد أيضًا عصبونات ببتيدرية تفرز الببتيد المعوي المعوي ، والسوماتوستاتين ، وعددًا من الببتيدات الأخرى ، والتي يتم من خلالها تنظيم وتعديل نشاط الغدد الصماء العصبية وأعضاء الجهاز الهضمي.
أستيل كولين- مستقبلات النيكوتين (كتلة curare ، hexamethonium) ، المسكارينيك (كتلة الأتروبين). تنشيط المستقبلات ← توليد EPSP. Rapid EPSP (N-cholinergic) ← فتح القنوات الأيونية. EPSP البطيء (M-cholinergic) ← قمع التيار M بسبب زيادة الموصلية K.
نيوروببتيد- تعمل كمعدلات عصبية.
إنكيفالين، مادة ف ، لوليبيريين ، نيوروتنسين ، سوماتوستاتين - أعراض. العقد (+ Ach)
الكاتيكولامينات(NA ، الدوبامين) - الناقلات العصبية خلايا صغيرةمع مضان مكثف.
نيوروببتيد Y ، السوماتوستاتين - أعراض. ما بعد العقدة.
خلايا ما بعد العقدة المتعاطفة: NA، ATP، neuropeptide U.
α1 → إينوسوتول ثلاثي فوسفات ، دياسيل جلسرين. α2 → تنشيط بروتين G ، ↓ cAMP.
β → G- بروتين → AC → cAMP
استثناءات: وسيط Ach ، مستقبلات المسكارينية.
باراسمب. postganglionic: Ach ، VIP ، NO ، سوماتوستاتين ، ATP ، ببتيدات أفيونية.
M1 (تقارب عالي لبيرينزيبين) - زيادة إفراز الحمض بواسطة خلايا غدد المعدة ، M2 (منخفض) - يبطئ القلب. إيقاع وإفراز الغدد الدمعية واللعابية.
إجراءات متنوعة:
-محددة ثانية. الوسطاء: قد يعمل M2 على IP3 ، أو قد يحفز التيار المتردد ، مما يقلل من cAMP.
- العمل على قنوات K و Ca
- NO → guanylate cyclase → cGMP → بروتين كيناز المعتمد على cGMP → يتم تشكيل استرخاء العضلات الملساء على البطانة.
ينقسم الجهاز العصبي السمبثاوي إلى متعاطف وغير متعاطف. يشارك كلا النظامين في وقت واحد في تعصيب الأعضاء ولهما تأثير معاكس عليها. يشمل الإدارات المركزية، ممثلة بنواة المادة الرمادية للدماغ والحبل الشوكي ، والطرفية: جذوع الأعصابوالعقد (العقد) والضفائر.
هيكل العقدة العصبية اللاإرادية داخل العصب.
نظرًا لاستقلاليتها العالية ، وتعقيد التنظيم ، وخصائص التمثيل الغذائي الوسيط ، يتم تمييز العقد داخل الأعماق والمسارات المرتبطة بها في قسم metasympathetic المستقل في NS المستقلة. هناك ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية:
عصبونات صادرة طويلة المحور (خلايا Dogel من النوع الأول) ذات تشعبات قصيرة ومحور طويل يمتد إلى ما بعد العقدة إلى خلايا العضو العامل ، والتي تشكل نهايات حركية أو إفرازية.
تحتوي الخلايا العصبية الواردة المتساوية (خلايا Dogel من النوع الثاني) على تشعبات طويلة ومحور عصبي يمتد إلى ما وراء هذه العقدة إلى الخلايا المجاورة ويشكل نقاط الاشتباك العصبي على الخلايا من النوع الأول والثالث. متضمن كـ مستوى المستقبلفي تكوين أقواس الانعكاس المحلية ، والتي يتم إغلاقها دون الدخول نبض العصبفي الجهاز العصبي المركزي.
الخلايا الترابطية (خلايا دوجل من النوع الثالث) هي خلايا عصبية محلية مشتركة تربط عدة خلايا من النوعين الأول والثاني بعملياتها. لا تتجاوز التشعبات في هذه الخلايا العقدة ، وتنتقل المحاور العصبية إلى العقد الأخرى ، وتشكل نقاط الاشتباك العصبي على خلايا النوع الأول.
العقد اللاإرادية عبارة عن تراكم للعديد من الخلايا العصبية متعددة الأقطاب.
يختلف حجم العقد اللاإرادية بشكل كبير. في هذا الصدد ، هناك عقد كبيرة ومتوسطة الحجم وصغيرة وصغيرة جدًا (العقد الدبقية الصغيرة).
تجدر الإشارة إلى أنه بالإضافة إلى العقد المعزولة تشريحيًا ، على طول الفروع اللاإرادية للأعصاب المحيطية ، يوجد عدد كبير من الخلايا العصبية المشابهة للخلايا العصبية للعقدة اللاإرادية. هذه الخلايا العصبية ، التي تهاجر هنا أثناء التطور الجنيني ، يتم توطينها على طول الأعصاب منفردة أو تشكل مجموعات صغيرة - العقد الدبقية الصغيرة.
تُغطى العقدة الخضرية من السطح بكبسولة من النسيج الضام الليفي ، والتي تمتد منها طبقات عديدة من النسيج الضام في الداخل ، وتشكل سدى العقدة. من خلال هذه الطبقات ، تمر الأوعية الدموية إلى العقدة وتغذيها وتشكل شبكة شعرية فيها. في الكبسولة وسدى العقدة ، غالبًا ما تكون قريبة الأوعية الدمويةهناك مستقبلات - منتشرة أو كثيفة أو مغلفة.
الخلايا العصبية متعددة الأقطاب العقدة اللاإراديةتم وصفها لأول مرة بواسطة أ. دوجيل. في الوقت نفسه ، خص دوجيل 3 أنواع عصبيةالخلايا العقدية اللاإرادية ، والتي تسمى خلايا دوجيلأنا، النوع الثاني ، الثالث. تختلف الخصائص المورفولوجية والوظيفية لخلايا دوجيل اختلافًا كبيرًا.
خلايا دوجيلأنايكتبوفقًا لأهميتها الوظيفية ، فهي خلايا عصبية (حركية) مستجيبة. هذه خلايا عصبية كبيرة إلى حد ما ، مع تشعبات قصيرة إلى حد ما لا تمتد إلى ما وراء هذه العقدة. يمتد المحور الأطول لهذه الخلايا إلى ما وراء العقدة ويذهب إلى الجهاز العامل - خلايا العضلات الملساء ، والخلايا الغدية ، وتشكيل نهايات عصبية حركية (أو إفرازية على التوالي) عليها. المحاور والتشعبات لخلايا دوجل من النوع الأول غير رئوية. غالبًا ما تشكل التشعبات امتدادات رقائقية ، توجد عليها نهايات متشابكة (وكذلك على جسم الخلية) ، والتي تتشكل من خلال فروع الألياف العصبية السابقة للعقدة.
يتم ترتيب أجسام الخلايا العصبية في العقدة اللاإرادية ، على عكس العقدة الشوكية ، بشكل عشوائي في جميع أنحاء العقدة وبصورة أقل (أي نادرًا). في المستحضرات الملطخة بالهيماتوكسيلين أو الأصباغ النسيجية العامة الأخرى ، تظل عمليات الخلايا العصبية غير معروفة ، والخلايا لها نفس الشكل المستدير غير المعالج كما هو الحال في العقد الشوكية. جسم كل خلية عصبية (كما في العقدة الشوكية) محاط بطبقة من العناصر المسطحة من oligodendroglia - طبقة من الأقمار الصناعية.
إلى الخارج من طبقة الأقمار الصناعية لا تزال هناك كبسولة رقيقة من النسيج الضام. خلايا دوجل من النوع الأول هي الشكل الخلوي الرئيسي للعقد اللاإرادية.
خلايا دوجيلثانيًايكتبهي أيضًا خلايا عصبية متعددة الأقطاب ، مع العديد من التشعبات الطويلة والنوريت الذي يمتد إلى ما بعد عقدة معينة إلى العقد المجاورة. سطح المحور العصبي مغطى بالمايلين. تبدأ التشعبات في هذه الخلايا بأجهزة المستقبل في عضلات ملساء. من وجهة نظر وظيفية ، تعتبر خلايا Dogel من النوع II حساسة. على النقيض من الخلايا العصبية الزائفة أحادية القطب الحساسة للعقدة الشوكية ، فإن خلايا دوجل من النوع الثاني تشكل على ما يبدو رابط المستقبل (الوارد) لأقواس الانعكاس المحلية ، والتي يتم إغلاقها دون دخول النبضات العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي.
خلايا دوجيلثالثايكتبهي عناصر ترابطية محلية (مدرجة) تربط عدة خلايا من النوع الثاني والنوع الثاني بعملياتها. تشعباتهم قصيرة ، لكنها أطول من تلك الموجودة في خلايا النوع الأول ؛ فهي لا تتجاوز حدود هذه العقدة ، ولكنها تشكل فروعًا على شكل سلة تلتف حول أجسام الخلايا الأخرى من هذه العقدة. ينتقل نوريت خلية دوجل من النوع الثالث إلى عقدة أخرى ويدخل في اتصال متشابك مع خلايا النوع الأول. وبالتالي ، يتم تضمين خلايا النوع الثالث كحلقة وصل ترابطية في أقواس الانعكاس المحلية.
وتجدر الإشارة إلى أن هناك وجهة نظر مفادها أن خلايا دوجل من النوع الثالث لها طبيعة مستقبلات أو مستجيب.
نسبة عدد خلايا النوعين الأول والثاني من Dogel في العقد الخضرية المختلفة ليست هي نفسها. تتميز العقد السمبتاوي ، على عكس العقد الودية ، بغلبة الخلايا ذات التشعبات القصيرة داخل المحفظة ، وغياب أو وجود كمية صغيرة من الصباغ في الخلايا. بالإضافة إلى ذلك ، في العقد السمبتاوي ، كقاعدة عامة ، تكمن الأجسام بشكل مضغوط أكثر بكثير من العقد الودية. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي العقد الودية خلايا أسطورية(خلايا صغيرة ذات تألق شديد).
من خلال العقدة الخضرية ، هناك ثلاثة أنواع من المسارات: المنعكس المركزي ، والطرد المركزي ، والانعكاس المحيطي (المحلي).
تتشكل مسارات الجاذبية المركزية من خلال العمليات الحسية للخلايا شبه القطبية الكاذبة للعقدة الشوكية ، بدءًا من المستقبلات الموجودة في الأنسجة العصبية ، وكذلك داخل العقدة. تمر هذه الألياف عبر العقد اللاإرادية.
يتم تمثيل مسارات الطرد المركزي بألياف ما قبل العقدة التي تتفرع عدة مرات في العقدة الخضرية وتشكل نقاط الاشتباك العصبي على العديد من أجسام الخلاياالخلايا العصبية المستجيب. على سبيل المثال ، في العقدة العنقية العلوية ، تكون نسبة عدد الألياف السابقة للعقدة التي تدخلها إلى ألياف ما بعد العقدة هي 1:32. تؤدي هذه الظاهرة ، عند إثارة ألياف ما قبل العقدة ، إلى توسع حاد في منطقة الإثارة (فرط الاستثارة). نتيجة لهذا ، فإن عددًا صغيرًا نسبيًا من الخلايا العصبية اللاإرادية المركزية يوفر نبضات عصبية لجميع الأعضاء والأنسجة. لذلك ، على سبيل المثال ، عندما يتهيج حيوان بألياف متعاطفة ما قبل العقدة تمر عبر الجذور الأمامية للجزء الصدري IY ، تضيق الأوعية في جلد الرأس والرقبة ، تمدد الأوعية التاجية ، تضيق أوعية الجلد في forelimb ، يمكن ملاحظة أوعية الكلى والطحال.
استمرار هذه المسارات هي ألياف ما بعد العقدة التي تصل إلى الأنسجة المعصبة.
تبدأ مسارات الانعكاس المحيطية (المحلية) في الأنسجة بفروع عمليات الخلايا العصبية الحساسة الخاصة بها في العقد اللاإرادية (أي خلايا دوجل من النوع الثاني). تنتهي الخلايا العصبية في هذه الخلايا على خلايا دوجيل من النوع الأول ، والتي تعد أليافها ما بعد العقدة جزءًا من مسارات الطرد المركزي.
الركيزة المورفولوجية للنشاط الانعكاسي للجهاز العصبي اللاإرادي هي القوس الانعكاسي. بالنسبة للقوس الانعكاسي للجهاز العصبي اللاإرادي ، فإن جميع الروابط الثلاثة مميزة - مستقبل (وارد) ، لا إرادي (ترابطي) ومستجيب (محرك) ، لكن توطينهم يختلف عن الوضع الجسدي.
من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن العديد من علماء التشكل وعلماء وظائف الأعضاء يشيرون إلى عدم وجود رابط (مستقبل) خاص به في تكوينه كسمة مميزة للجهاز العصبي اللاإرادي ، أي يعتقدون أن التعصيب الحساس للأعضاء الداخلية والأوعية الدموية وما إلى ذلك. نفذت بواسطة التشعبات من الخلايا شبه القطبية الكاذبة من العقدة الشوكية ، أي الجهاز العصبي الجسدي.
من الأصح اعتبار أن العقد الشوكية تحتوي على الخلايا العصبية التي تعصب عضلات الهيكل العظمي والجلد (أي الخلايا العصبية في الجهاز العصبي الجسدي) والخلايا العصبية التي تعصب جميع الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية (أي الخلايا العصبية اللاإرادية).
باختصار ، الرابط العاطفي ، كما هو الحال في الجهاز العصبي الجسدي (الحيواني) ، في الجهاز العصبي اللاإرادي يتم تمثيله بخلية ترقد في العقدة الشوكية.
يقع جسم الخلية العصبية للوصلة الترابطية ، على عكس القوس العصبي المنعكس الجسدي ، ليس في منطقة القرن الخلفي ، ولكن في القرون الجانبية للمادة الرمادية ، ويمتد محور هذه الخلايا إلى ما وراء الدماغ وينتهي في إحدى العقد اللاإرادية.
أخيرًا ، لوحظت أكبر الاختلافات بين أقواس الانعكاس الحيواني واللاإرادي في الارتباط الصادر. وهكذا ، يقع جسم العصبون الصادر في الجهاز العصبي الجسدي في المادة الرمادية للعقدة الشوكية أو العقدة الدماغية ، ويذهب محوره فقط إلى المحيط كجزء من العصب القحفي أو العصب الفقري. في النظام اللاإرادي ، توجد أجسام الخلايا العصبية المستجيبة على الأطراف: إما أنها مبعثرة على طول مسار بعض الأعصاب أو تشكل مجموعات - العقد اللاإرادية.
وبالتالي ، بسبب هذا التوطين للخلايا العصبية المستجيبة ، يتميز الجهاز العصبي اللاإرادي بوجود فاصل واحد على الأقل في المسار الصادر الذي يمر في العقدة اللاإرادية ، أي هنا تتلامس الخلايا العصبية الموجودة في الخلايا العصبية بين الخلايا مع الخلايا العصبية المستجيبة ، وتشكل نقاط الاشتباك العصبي على أجسامها والتشعبات. لذلك ، فإن العقد اللاإرادية هي مراكز عصبية محيطية. في هذا تختلف اختلافًا جوهريًا عن العقد الشوكية ، وهي ليست مراكز عصبية ، لأن. ليس لديهم نقاط الاشتباك العصبي ولا يوجد تبديل للنبضات العصبية.
وبالتالي ، فإن العقد الشوكية عبارة عن تكوينات مختلطة ، نباتية حيوانية.
من سمات القوس الانعكاسي للجهاز العصبي الودي وجود ألياف قصيرة قبل العقدة وألياف ما بعد العقدة الطويلة جدًا.
من سمات القوس الانعكاسي للجهاز العصبي السمبتاوي ، على العكس من ذلك ، وجود ألياف سابقة للعقدة طويلة جدًا وقصيرة جدًا بعد العقدة.
الاختلافات الوظيفية الرئيسية بين متعاطفة و أنظمة السمبتاويهم كالآتي. الوسيط ، أي سيمباثين (مادة مماثلة للهرمون النخاعالغدة الكظرية - noadrenaline).
الوسيط في نهايات العصب السمبتاوي هو "المادة المبهمة" (مادة مماثلة لأسيتيل كولين). ومع ذلك ، فإن هذا الاختلاف يتعلق فقط بألياف ما بعد العقدة. المشابك العصبية التي تتكون من ألياف ما قبل العقدة في كل من الجهاز السمبثاوي والباراسمبثاوي هي كوليني ، أي كوسيط ، فإنها تشكل مادة شبيهة بالكولين.
هذه المواد الكيميائية - الوسطاء وحدهم ، حتى بدون تهيج الألياف العصبية اللاإرادية ، تسبب تأثيرات في الأعضاء العاملة مشابهة لتأثير الألياف العصبية اللاإرادية المقابلة. لذلك ، عند حقن noadrenaline في الدم ، يسرع ضربات القلب ، لكنه يبطئ التمعج في الأمعاء ، والأسيتيل كولين ، على العكس من ذلك. يسبب Noadrenaline تضييقًا ، و acetylcholine - توسع تجويف الأوعية.
الكوليني والمشابك التي تتشكل من ألياف الجهاز العصبي الجسدي.
يخضع نشاط الجهاز العصبي اللاإرادي لسيطرة القشرة الدماغية ، وكذلك المراكز اللاإرادية تحت القشرية للمخطط ، وأخيرًا المراكز اللاإرادية للدماغ البيني (نواة منطقة ما تحت المهاد).
في الختام ، تجدر الإشارة إلى أن مذهب الجهاز العصبي اللاإرادي قد ساهم أيضًا بشكل كبير من قبل العلماء السوفييت ب. لافرينتييف ، أ. زافارزين ، د. Golub ، حصل على جوائز الدولة.
الأدب:
Zhabotinsky Yu.M. الشكل الطبيعي والمرضي للعقد اللاإرادية. م ، 1953
زافارزين أ. مقال عن الأنسجة التطورية للجهاز العصبي. إم إل ، 1941
اي جي. كنوري ، معرف ليف. الجهاز العصبي اللاإرادي. ، 1977 ، ص 120
كولوسوف ن. تعصيب الجهاز الهضمي البشري. إم إل ، 1962
كولوسوف ن. عقدة نباتية. L. ، 1972
Kolosov N.G.، Khabarova A.L. التنظيم الهيكليالعقد اللاإرادي. L. ، العلوم ، 1978.-72s.
Kochetkov A.G. ، Kuznetsov B.G. ، Konovalova N.V. الجهاز العصبي اللاإرادي. N-Novgorod، 1993.-92s.
ميلمان إي. التشكل الوظيفي لتعصيب الجهاز الهضمي. م ، 1970
ياريجين إن. وياريجين في. التغيرات المرضية والتكيفية في الخلايا العصبية. م ، 1973.
المادة مأخوذة من موقع www.hystology.ru
يتضمن التقسيم اللاإرادي للجهاز العصبي مراكز ذاتية أعلى تقع في الدماغ البيني في المنطقة ثالثا البطين، النوى اللاإرادية للمادة الرمادية في الجذع والحبل الشوكي ، وكذلك العقد العصبية الطرفية.
على عكس الأقواس الانعكاسية للجهاز العصبي الجسدي ، فإن الخلايا العصبية الحركية للأقواس الانعكاسية في المنطقة اللاإرادية لا تدخل كجزء من المادة الرمادية للجهاز العصبي المركزي ، ولكن في إحدى العقد المحيطية.
يتم تمثيل الجهاز العصبي اللاإرادي بالجهاز السمبثاوي والجهاز السمبثاوي. يشمل الجهاز العصبي السمبتاوي الخلايا العصبية في مناطق الجمجمة والعجز في الدماغ والعقد المرتبطة بها. يجمع الجهاز العصبي الودي بين الخلايا العصبية في المنطقة الصدرية القطنية للدماغ والعقد ما قبل الفقرية والفقرية المرتبطة بها. ودي الألياف العصبيةيعصب جميع الأعضاء ، في حين أن الجهاز العصبي السمبتاوي يعصب فقط الأعضاء التي نشأت من الأمعاء الجنينية أو المرتبطة بها.
تتلقى معظم الأعضاء الداخلية كلاً من الألياف العصبية السمبثاوية والباراسمبثاوية.
الارتباط الصادر لأقواس الانعكاس اللاإرادي هو ثنائي العضو. يقع العصبون المركزي دائمًا في الدماغ أو النخاع الشوكي. يقع العصبون الثاني (المحيطي) في الجهاز العصبي السمبثاوي في العقد السابقة للفقر أو العقد المجاورة للفقرات ، وفي الجهاز السمبتاوي - في العضو أو بالقرب منه (الشكل 180).
في الجهاز العصبي السمبتاوي ، كلا العصبونات كوليني. يحتوي القطب قبل المشبكي لكل من العصبونات الأولى والثانية على حويصلات متشابكة صغيرة خفيفة (40-60 نانومتر) وحويصلات مفردة كبيرة كثيفة الإلكترون.
في الجهاز العصبي الودي ، يكون العصبون الأول كولينيًا ، والثاني هو الأدرينالية (الوسيط هو النوربينفرين). من الناحية الشكلية ، تتميز الحويصلات المشبكية الأدرينالية (قطرها 30-50 نانومتر) بنواة كثيفة الإلكترون (حويصلات متشابكة حبيبية). بالإضافة إلى الحويصلات الحبيبية المميزة للمشابك الأدرينالية ، توجد أيضًا حويصلات حبيبية كبيرة في تكوينها ، كما هو الحال في المشابك الكولينية.
أرز. 180- قوس منعكس تلقائي بسيط:
1 - الحبل الشوكي; 2 - العقدة الشوكية 3 - العمود الفقري الأمامي 4 - البوق الخلفي؛ 5 - القرن الجانبي. 6 - بوق أمامي 7 - عصبون حساس (وارد) للجهاز العصبي الجسدي والسمبثاوي ؛ 8 - العصبون المركزي (الصادر) للجهاز العصبي اللاإرادي ؛ 9 - الخلايا العصبية الحركية (الصادرة) للقرون الأمامية ؛ 10 - عقدة جذع متعاطف; 11 - عقدة الضفيرة الشمسية ؛ 12 - العقدة الداخلية (عقدة الضفيرة العصبية للمريء) ؛ 13, 14, 15 - الخلايا العصبية المحيطية (الصادرة) للجهاز العصبي اللاإرادي ؛ 16 - ألياف ما قبل العقدة من المسار الصادر للجهاز العصبي اللاإرادي ؛ 17 - ألياف ما بعد العقدة من المسار الصادر للجهاز العصبي اللاإرادي ؛ 18 - المسار الصادر من الجهاز العصبي الجسدي. 19 - جدار المريء. 20 - عضلات مخططة 21 - التركيب المجهري للعقد المحيطية للجهاز العصبي اللاإرادي ؛ 22 - خلية عصبية متعددة الأقطاب. 23 - الخلايا الدبقية. 24 - الألياف العصبية.
أرز. 181- الخلايا العصبية للعقدة اللاإرادية:
1 - خلية عصبية محورية طويلة. 2 - محور عصبي؛ 3 - خلية عصبية متساوية البعد ؛ 4 - نوى الخلايا الدبقية.
حويصلات بقطر 60-120 مم (1-5٪ من الإجمالي).
في العقد العصبية الودية ، بالإضافة إلى الخلايا العصبية متعددة الأقطاب المميزة ، توجد مجموعات من الخلايا الحبيبية الصغيرة التي تحتوي على خلايا فلورية مكثفة (خلايا MYF). تتميز بعمليات قصيرة ووجود حويصلات حبيبية في السيتوبلازم. من حيث التألق والبنية دون المجهرية ، تتوافق حويصلاتها مع حويصلات السيتوبلازم لخلايا النخاع الكظري. يفترض مشاركتهم في توصيل النبضات العصبية من الألياف السابقة للعقدة إلى الخلايا العصبية العقدية (دور العصبونات الداخلية). تعتبر الخلايا الأسطورية نظامًا مثبطًا داخل العقدة. تحفزهم المشابك العصبية السابقة للعقدة ، وتطلق الكاتيكولامينات التي تمنع انتقال النبضات العصبية من الألياف السابقة للعقدة إلى الخلايا العصبية المتعاطفة في العقدة.
الضفائر العصبية داخل العصب. كمية كبيرةتتركز الخلايا العصبية للجهاز العصبي اللاإرادي في الضفائر العصبية أجهزة جوفاء: الجهاز الهضمي والقلب ، مثانةوعُقَد الضفائر تحتوي على عصبونات صادرة ومستقبلية وترابطية. من الناحية الشكلية ، يتم تمييز ثلاثة أنواع من الخلايا العصبية في العقد العصبية داخل العصب (الشكل 181).
تتميز خلايا النوع الأول من Dogel (الخلايا العصبية طويلة المحور) بمحور عصبي طويل والعديد من التشعبات المتفرعة. تحتوي خلايا النوع الثاني من Dogel (الخلايا العصبية المتساوية النمو) على العديد من العمليات ، من بينها أنه من المستحيل تحديد محور عصبي شكليًا. ثبت تجريبيًا أنه ينتهي بمشبك على خلايا من النوع الأول. تشكل خلايا النوع الثالث اتصالات متشابكة مع تشعبات الخلايا العصبية في العقد المجاورة. في الجدار الجهاز الهضميهناك ثلاث ضفائر عصبية: كثيفة ، وعضلية ، وتحت المخاطية ، تحتوي على عقد من الخلايا العصبية.
الأكثر ضخامة ضفيرة العصب العضلييقع في الغشاء العضلي للعضو بين الطبقات الطولية والدائرية. كشفت علم الأنسجة العصبية ، مجهرًا إلكترونيًا ، نسجيًا وفسيولوجيًا عصبيًا عن خصوصية هذه الضفيرة ، مما سمح بمقارنتها بعدة طرق مع الجهاز العصبي المركزي. على وجه الخصوص ، يتم تغطية ضفيرة العصب العضلي للأمعاء أيضًا بغمد من النسيج الضام ، محدد من النسيج العصبي بواسطة غشاء قاعدي. للضفيرة العصبية نظام إمداد الدم الخاص بها على شكل شبكتها الشعرية الخاصة ، المترجمة خارج الكبسولة. الشعيرات الدموية و النسيج الضاملا تخترق حمة العقدة.
تحتوي كبسولة الضفيرة على 2-3 طبقات من ألياف الكولاجين مفصولة عن بعضها بواسطة خلايا مسطحة. داخل كل طبقة ، يتم توجيه الألياف بشكل متوازٍ دون تشكيل حزم. في السيتوبلازم لخلايا الكبسولة ، تتميز الريبوسومات الحرة والميتوكوندريا والحويصلات الصنوبرية. يشير الأخير إلى مشاركة هذه الخلايا في عمليات نقل المواد.
أظهرت التجارب أن البطانة الشعرية وكبسولة الضفيرة متورطان في تكوين حاجز "الضفيرة الدموية العصبية" ، مما يمنع تغلغل جزيئات الواسم في الأخير.
لا يتم تمييز الخلايا العصبية لعقد الضفيرة العصبية بين العضلات (على عكس العقد الخارجية) إلى أقمار صناعية لمحفظة الخلايا العصبية والخلايا الليمفاوية الليفية. تحد الخلايا الدبقية في وقت واحد غلاف الخلايا العصبية ، ومجموعات الغطاء من الأسطوانات المحورية والتكوينات المشبكية. السيتوبلازم في الخلايا الدبقية فقير في العضيات. أنها تحتوي على صهاريج صغيرة من الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ، والميتوكوندريا المفردة ، وعديد الريبوسومات الحرة.
تتميز الخلايا العصبية في عقد الضفيرة العصبية العضلية بوفرة من العضيات. تشكل مجمعات جولجي الكبيرة وصهاريج الشبكة الإندوبلازمية معًا شبكة كثيفة من الأغشية في الخلايا. يتم توطين العديد من الريبوسومات بحرية وعلى أغشية الشبكة الإندوبلازمية. يتم توزيع الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية بالتساوي ولا تشكل كتلًا محبة للكرومات.
تحتوي عقد ضفيرة العصب العضلي للأمعاء على عصبونات صادرة وواقعة (الشكل 182). تم الكشف عن المشابك الكولينية المثيرة والمثبطة للأدرينالية بواسطة طريقة التألق والمجهر الإلكتروني على خلايا النوع الأول من Dogel.
مع استثناءات قليلة ، الخلايا العصبية المعوية غير أدرينالية ، ولكنها مزودة بمشابك أدرينالية بشكل رئيسي من محاور الخلايا العصبية في العقد قبل الفقرية. إلكترونياً مجهرياً ، تتميز هذه المشابك بحويصلات متشابكة حبيبية نموذجية للعناصر الأدرينالية (30-60 نانومتر).
باستخدام الفحص المجهري الفلوري ، وجد أن المشابك الأدرينالية تحتوي على غالبية الخلايا العصبية الضفيرة. يشير غياب الألياف الفلورية أثناء قطع الأعصاب المساريقية إلى أن المشابك الأدرينالية في الضفائر الداخلية تتشكل من خلال النهايات
أرز. 182- مخطط الضفائر داخل الرحم في الجهاز الهضمي:
1 - الضفيرة تحت المخاطية. 2 - الضفيرة العضلية المعوية؛ 3 - ألياف متعاطفة ما بعد العقدة ؛ 4 - ألياف واردة في العمود الفقري. 5 - ألياف متعاطفة قبل العقدة ؛ 6 - ألياف واردة مبهم ؛ 7 - الألياف الواردة لمسارات الانعكاس الموضعية ؛ 8 - جرس طبقة عضلية; 9 - طبقة العضلات الطولية. 10 - طبقة مصلية 11 - الغشاء المخاطي (حسب نوزدراشيف 1978).
محاور عصبية من العقد قبل أو حول الفقرات.
في الأمعاء ، بالإضافة إلى الخلايا العصبية الكولينية ، توجد خلايا عصبية بيورينقية مثبطة تطلق مركبات البيورين كوسيط. تحتوي البريكاريونات وعملياتها على حويصلات ذات كثافة إلكترون مميزة يبلغ قطرها 100 نانومتر. تسبب الخلايا العصبية Purinergic تثبيطًا هبوطيًا للجهاز الهضمي ، وهو رابط في المنعكس التمعجي. على النقيض من البيورينرجيك ، تسبب الأعصاب الأدرينالية تثبيط منعكس للتمعج عن طريق تثبيط الخلايا العصبية المثيرة للكوليني داخل الأعصاب (Burstock and Costa ، 1979).
