Анатомические и физиологические особенности спинного мозга. Физиология спинного мозга, ретикулярной формации, спинальный шок Восходящие пути

Строение рефлекторных дуг спинальных рефлексов. Роль сенсорных, промежуточных и моторных нейронов. Общие принципы координации нервных центров на уровне спинного мозга. Виды спинальных рефлексов.

Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Простейшая рефлекторнаядуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс , возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки

(Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.)

Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов.

(Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.)

Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг.

Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.

Типы нейронов.

Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Т.е, через них сигналы идут от периферии к центру.

Моторные (двигательные) нейроны. Они несут сигналы, выходящие из головного или спинного мозга, к исполнительным органам, коими являются мышцы, железы и т.д. в этом случае, сигналы идут от центра к периферии.

Ну а промежуточные (вставочные) нейроны, получают сигналы от сенсорных нейронов и посылают эти импульсы дальше к другим промежуточным нейронам, ну или сразу к моторным нейронам.

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы.

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:
1. Принцип иррадиации возбуждений. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов. Например, если раздражать у спинальнои лягушки одну из задних лапок, то она сокращается (оборонительный рефлекс), если раздражение усилить, то происходит сокращение обеих задних лапок и даже передних.
2. Принцип общего конечного пути . Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Шеррингтон назвал это явление "принципом общего конечного пути".
Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, участвуют в чихание, кашель и др. На мотонейронах передних рогов спинного мозга, иннервирующих мускулатуру конечности, оканчиваются волокна пирамидного тракта, экстрапирамидных путей, от мозжечка, ретикулярной формации и других структур. Мотонейрон, обеспечивающий различные рефлекторные реакции, рассматривается как их общий конечный путь.
3. Принцип доминанты. Был открыт А.А.Ухтомским, который обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации" подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. А.А.Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции. К доминантному очагу конвергируют возбуждения из различных областей ЦНС, а способность других центров реагировать на сигналы, приходящие к ним, затормаживается. В естественных условиях существования доминирующее возбуждение может охватывать целые системы рефлексов, в результате возникает пищевая, оборонительная, половая и другие формы деятельности. Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует конвергенции к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.
4. Принцип обратной связи. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом - отрицательной обратной связью. Положительная обратная связь в основном характерна для патологических ситуаций.
Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи. Механизмы обратной связи обеспечивают поддержание всех констант гомеостаза.
5.Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
6. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении основных функций в высших отделах ЦНС - цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения - высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
7. Принцип компенсации функций . ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т.е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

Виды спинальных рефлексов.

Ч. Шеррингтон (1906) установил основные закономерности его рефлекторной деятельности и выделил основные виды осуществляемых им рефлексов.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы - задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах - нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

Двигательные – нисходящие

Чувствительные – восходящие

Комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга :

1.Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая– через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

Восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

Нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные (в продолговатом мозге),мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные(в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, - мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

Виды спинальных рефлексов .

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Спинной мозг представляет собой цилиндрической формы вытянутый тяж, несколько уплощенный спереди назад, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга у мужчин составляет около 45 см, у женщин - 41-42 см. Масса спинного мозга около 30 г, что составляет 2,3% массы головного мозга. Спинной мозг окружен тремя оболочками (твердой, паутинной и мягкой). Начинается спинной мозг на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где переходит в головной мозг. Нижняя граница суживающегося в виде конуса спинного мозга соответствует уровню верхнего края второго поясничного позвонка. Ниже этого уровня находится терминальная нить , окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга, образующими в нижней части позвоночного канала замкнутый мешок. В составе терминальной нити различают внутреннюю и наружную части. Внутренняя часть идет от уровня второго поясничного позвонка до уровня второго крестцового позвонка, она имеет длину около 15 см. Внутренняя часть терминальной нити, являющейся остатком конечного отдела эмбрионального спинного мозга, имеет незначительное количество нервной ткани. Наружная часть терминальной нити не содержит нервной ткани, является продолжением мозговых оболочек. Она имеет около 8 см в длину, срастается с надкостницей позвоночного канала на уровне второго копчикового позвонка (о строении позвоночника см. статью Строение и функции позвоночника).
Средний диаметр спинного мозга равен 1 см. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, в толще которых располагаются нервные клетки (о строении нервной ткани см. статью Общее представление о строении и функциях нервной системы), чьи отростки идут соответственно к верхним и нижним конечностям. По средней линии на передней поверхности спинного мозга сверху вниз идет передняя срединная щель. На задней поверхности ей соответствует менее глубокая задняя срединная борозда. От дна задней срединной борозды до задней поверхности серого вещества через всю толщину белого вещества спинного мозга проходит задняя срединная перегородка. На передне-боковой поверхности спинного мозга, сбоку от передней срединной щели, с каждой стороны имеется передне-боковая борозда. Через передне-боковую борозду из спинного мозга выходят передние (двигательные) корешки спинномозговых нервов. На задне-боковой поверхности спинного мозга с каждой стороны имеется задне-боковая борозда, через которую в толщу спинного мозга входят нервные волокна (чувствительные) задних корешков спинномозговых нервов. Эти борозды разделяют белое вещество каждой половины спинного мозга на три продольных тяжа - канатика: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и передне-боковой бороздой с каждой стороны находится передний канатик спинного мозга. Между передне-боковой и задне-боковой бороздами на поверхности правой и левой сторон спинного мозга виден боковой канатик . Позади задне-боковой борозды по бокам от задней срединной борозды, находится парный задний канатик спинного мозга.

Выходящий через передне-боковую борозду передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов, залегающих в переднем роге (столбе) серого вещества спинного мозга. Задний корешок , чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов. Тела этих нейронов образуют спинномозговой узел , располагающийся в позвоночном канале возле соответствующего межпозвоночного отверстия. В дальнейшем, в межпозвоночном отверстии, оба корешка соединяются друг с другом, образуя смешанный (содержащий чувствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна) спинномозговой нерв, который затем делится на переднюю и заднюю ветви. На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.
Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним) называют сегментом спинного мозга . Различают 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Th1-Th12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1-S5) и 1-3 копчиковых (Co1-Co3) сегмента (всего 31 сегмент). Верхние сегменты расположены на уровне соотвествующих их порядковому номеру тел шейных позвонков (рис. 2 ). Нижние шейные и верхние грудные сегменты находятся на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница равна двум позвонкам, в нижнем грудном - трем позвонкам. Поясничные сегменты располагаются на уровне тел десятого и одиннадцатого грудных позвонков, крестцовые и копчиковые сегменты соответствуют уровням двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Такое несооветствие сегментов спинного мозга позвонкам обусловленно разной скоростью роста позвоночника и спинного мозга. Вначале, на II месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и смещается относительно него вверх. Так что корешки спинномозговых нервов направляются не только в стороны, но еще и вниз, и тем больше вниз, чем ближе к хвостовому концу спинного мозга. Направление корешков в поясничной части спинного мозга внутри позвоночного канала становится почти параллельным продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются лежащими среди густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста .

В опытах с перерезкой отдельных корешков у животных было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы (туловища и конечностей) также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. (Более подробно о сегментарном делении спинного мозга и зонах чувствительной и двигательной иннервации см. в статье Классификация уровня и степени тяжести травмы спинного мозга American Spinal Injury Association).

Внутреннее строение спинного мозга

В составе спинного мозга различают серое и белое вещество. Серое вещество располагается в центральных отделах спинного мозга, белое - на его периферии (рис.1 ).

Серое вещество спинного мозга

В сером веществе сверху вниз проходит узкий центральный канал. Вверху канал сообщается с четвертым желудочком головного мозга. Нижний конец канала расширяется и слепо заканчивается терминальным желудочком (желудочек Краузе). У взрослого человека местами центральный канал зарастает, его незаросшие участки содержат спинномозговую жидкость. Стенки канала выстланы эпендимоцитами.

Серое вещество на протяжении спинного мозга с обеих сторон от центрального канала образует образует два неправильной формы вертикальных тяжа - правый и левый серые столбы. Тонкая пластинка серого вещества, соединяющая спереди от центрального канала оба серых столба, называется передней серой спайкой. Сзади от центрального канала правый и левый столбы серого вещества соединены задней серой спайкой. У каждого столба серого вещества выделяют переднюю часть (передний столб) и заднюю часть (задний столб). На уровне между восьмым шейным сегментом и вторым поясничным сегментом включительно с каждой стороны серое вещество образует также латеральное (боковое) выпячивание - боковой столб. Выше и ниже этого уровня боковые столбы отсутствуют. На поперечном срезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде бабочки или буквы Н, а три пары столбов образуют передний, задний и боковой рога серого вещества. Передний рог более широкий, задний рог - узкий. Боковой рог топографически соответствует боковому столбу серого вещества.
Серое вещество спинного мозга образовано телами нейронов, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и нейроглией.
В передних рогах (столбах) расположены тела наиболее крупных нейронов спинного мозга (диаметром 100-140 мкм). Они образуют пять ядер (скоплений). Эти ядра являются моторными (двигательными) центрами спинного мозга. Аксоны этих клеток составляют основную массу волокон передних корешков спинномозговых нервов. В составе спинномозговых нервов они идут на периферию и образуют моторные (двигательные) окончания в мышцах туловища, конечностей и в диафрагме (мышечной пластине, разделяющей грудную и брюшную полости и играющей главную роль при вдохе).
Серое вещество задних рогов (столбов) неоднородно. В составе задних рогов помимо нейроглии имеется большое количество вставочных нейронов, с которыми контактируют часть аксонов, идущих от чувствительных нейронов в составе задних корешков. Они представляют собой мелкие мультиполярные, так называемые ассоциативные и комиссуральные клетки. Ассоциативные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на разных уровнях в пределах серого вещества своей половины спинного мозга. Аксоны комиссуральных нейронов заканчиваются на противоположной стороне спинного мозга. Отростки нервных клеток заднего рога осуществляют связь с нейронами выше- и нижележащих соседних сегментов спинного мозга. Отростки этих нейронов заканчиваются также на нейронах, расположенных в передних рогах своего сегмента.
В середине заднего рога имеется так называемое собственное ядро. Оно образовано телами вставочных нейронов. Аксоны этих нервных клеток переходят в боковой канатик белого вещества (см. ниже) своей и противоположной половины спинного мозга и участвуют в формировании проводящих путей спинного мозга (переднего спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей).
В основании заднего рога спинного мозга находится грудное ядро (столб Кларка). Оно состоит из крупных вставочных нейронов (клеток Штиллинга) с хорошо развитыми, сильно разветвленными дендритами. Аксоны клеток этого ядра входят в боковой канатик белого вещества своей стороны спинного мозга и также образуют проводящие пути (задний спинно-мозжечковый путь).
В боковых рогах спинного мозга находятся центры вегетативной нервной системы. На уровне С8-Th1 расположен симпатический центр расширения зрачка. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. Аксоны этих нейронов, образующих вегетативное ядро в сегментах спинного мозга с восьмого шейного по второй поясничный, проходят через передний рог, выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции).
Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров.

Рефлекторная функция спинного мозга

Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образует сегментарный аппарат спинного мозга . Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.
Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распространяется по рефлекторной дуге. Рефлекторные дуги - это цепи, состоящие из нервных клеток.

Рис. 3.
1 - чувствительный нейрон, 2 - спинномозговой узел, 3 - миелиновое нервное волокно, 4 - чувствительное нервное окончание, 5 - нервное окончание (бляшка) на мышечном волокне, 6 - спинномозговой нерв, 7 - корешки спинномозговых нервов, 8 - эфферентный (двигательный) нейрон в переднем роге спинного мозга.

Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис.3 ). Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинномозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффекторного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.
Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов. Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.
Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Коленный рефлекс относится к числу так называемых рефлексов растяжения мышцы , физиологическое значение которых состоит в регуляции длины мышцы, что особенно важно для поддержания позы. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности расположенных в ней чувствительных окончаний (мышечных веретен). В результате происходит дополнительная активация мотонейронов четырехглавой мышцы (коленный рефлекс), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает.
Как правило, в движении участвует несколько мышц, которые по отношению друг к другу могут выступать как агонисты (действуют в одном направлении) либо антагонисты (действуют разнонаправленно). Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении двигательных центров мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через специальные вставочные нейроны (тормозные клетки Реншоу) - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения - универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма (И. П. Павлов). У человека таким распорядителем и распределителем является кора больших полушарий головного мозга.
Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.
Кроме двигательных рефлекторных дуг на уровне спинного мозга замыкаются вегетативные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль за деятельностью внутренних органов.
Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны , тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга ). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи.
Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его интегративной (объединяющей) функции спинного мозга , хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации ).
Спинальная локомоция. Обнаружено, что основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга . Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредмилл (бегущую дорожку), то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными.
У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центрами спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельных ссгменгов.
Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденного . Однако по мере созревания центральной нервной системы вышестоящие отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Тем не менее, активизация локомоторных центров путем интенсивной тренировки лежит в основе различных методик восстановления ходьбы у больных с повреждением спинного мозга (см. статью Эффективность интенсивной тренировки в восстановлении двигательной функции).
Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения.

Белое вещество спинного мозга. Проводниковая функция спинного мозга

Белое вещество спинного мозга образовано совокупностью продольно ориентированных нервных волокон, идущих в восходящем или нисходящем направлении. Белое вещество окружает со всех сторон серое и разделяется, как уже упомянуто было выше, на три канатика: передний , задний , боковой . Кроме этого в нем выделяют переднюю белую спайку . Она располагается кзади от передней срединной щели и соединяет передние канатики правой и левой сторон.
Пучки нервных волокон (совокупность отростков) в канатиках спинного мозга составляют проводящие пути спинного мозга . Различают три системы пучков:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон связывают сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях.
2. Восходящие (афферентные, чувствительные) пути направляются к центрам головного мозга.
3. Нисходящие (эфферентные, двигательные) пути идут от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних канатиков проходят в основном нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках - восходящие и нисходящие, в задних канатиках - восходящие проводящие пути.
Чувствительные (восходящие) пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).
Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Пути проприоцептивной чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: тонким и клиновидным. Тонкий пучок (пучок Голля) проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и прилежит к задней срединной борозде в заднем канатике. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха) примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний (Флексига) и задний (Говерса). Они располагаются в составе боковых канатиков. Передний спинно-мозжечковый путь служит для контроля положения конечностей и равновесия всего тела во время движения и позы. Задний спинно-мозжечковый путь специализирован для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей. Благодаря поступлению импульсов от проприоцепторов мозжечок участвует в автоматической рефлекторной координации движений. Особенно отчетливо это проявляется при внезапных нарушениях равновесия во время ходьбы, когда в ответ на изменение положения тела возникает целый комплекс непроизвольных движений, направленный на поддержание равновесия.
Импульсы болевой и температурной чувствительности проводит латеральный (боковой) спинно-таламический путь . Первым нейроном этого пути являются чувствительные клетки спинномозговых узлов. Их периферические отростки (дендриты) приходят в составе спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на вставочных нейронах задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов через переднюю белую спайку переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины - в левое.
Тактильную чувствительность (чувство осязания, прикосновения, давления) проводит передний спинно-таламический путь , идущий в составе переднего канатика спинного мозга.
Двигательные пути представлены двумя группами:
1. Передний и боковой (латеральный) пирамидные (кортико-спинальные) пути , проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного мозга, являющиеся путями произвольных (осознанных) движений. Они представлены аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца), залегающих в коре предцентральной извилины полушарий большого мозга. На границе со спинным мозгом большая часть волокон общего пирамидного пути переходит на противоположную сторону (образует перекрест) и образует боковой пирамидный путь, который спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на мотонейронах переднего рога. Меньшая часть волокон не перекрещивается и идет в переднем канатике, образуя передний пирамидный путь. Однако и эти волокна также постепенно переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону (образуют посегментный перекрест) и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога. Отростки клеток переднего рога образуют передний (двигательный) корешок и заканчиваются в мышце двигательным окончанием. Таким образом, оба пирамидных пути являются перекрещенными. Поэтому при одностороннем повреждении головного или спинного мозга возникают двигательные нарушения ниже места повреждения на противоположной стороне тела. Пирамидные пути - двухнейронные (центральный нейрон - пирамидная клетка коры, периферический нейрон - мотонейрон переднего рога спинного мозга). При повреждении тела или аксона центрального нейрона наступает центральный (спастический) паралич , а при повреждении тела или аксона периферического нейрона - периферический (вялый) паралич .

Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути

К ним относятся:
- красноядерно-спинномозговой (руброспинальный) путь - идет в составе боковых канатиков от клеток красного ядра среднего мозга к передним рогам спинного мозга, несет импульсы подсознательного управления движениями и тонусом скелетных мышц;
- текто-спинальный (покрышечно-спинальный) путь - идет в переднем канатике, связывает верхние холмики покрышки среднего мозга (подкорковые центры зрения) и нижние холмики (центры слуха) с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга, функция его заключается в обеспечении координированных движений глаз, головы и верхних конечностей на неожиданные световые и звуковые воздействия;
- вестибуло-спинальный (предверно-спинальный) путь - направляется от преддверных (вестибулярных) ядер (8-й пары черепных нервов) к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга, оказывает возбуждающее влияние на двигательные ядра мышц-разгибателей (антигравитационная мускулатура), причем преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и на мышцы поясов верхних и нижних конечностей. На сгибательную мускулатуру вестибуло-спинальный тракт оказывает тормозящее влияние.

Кровоснабжение спинного мозга

Спинной мозг кровоснабжается продольно идущими передней и двумя задними спинномозговыми артериями. Передняя спинномозговая артерия образуется при соединении спинномозговых ветвей правой и левой позвоночных артерий, и идет вдоль передней продольной щели спинного мозга. Задняя спинномозговая артерия, парная, прилежит к задней поверхности спинного мозга возле вхождения в него заднего корешка спинномозгового нерва. Эти артерии продолжаются на протяжении всего спинного мозга. Они соединяются со спинномозговыми ветвями глубокой шейной артерии, задних межреберных, поясничных и латеральных крестцовых артерий, проникающими в позвоночный канал через межпозвоночные отверстия.
Вены спинного мозга впадают во внутреннее позвоночное венозное сплетение.

Оболочки спинного мозга

Рис. 4. Спинной мозг и его оболочки в позвоночном канале. 1 - твердая оболочка спинного мозга, 2 - эпидуральное пространство, 3 - паутинная оболочка, 4 - задний корешок спинномозгового нерва, 5 - передний корешок, 6 - спинномозговой узел, 7 - спинномозговой нерв, 8 - подпаутинное (субарахноидальное) пространство, 9 - зубчатая связка.

Спинной мозг окружен тремя оболочками (рис. 4 ).
Снаружи располагается твердая мозговая оболочка . Между этой оболочкой и надкостницей позвоночного канала находится эпидуральное пространство. Кнутри от твердой мозговой оболочки имеется паутинная оболочка , отделенная от твердой мозговой оболочки субдуральным пространством. Непосредственно к спинному мозгу прилежит внутренняя мягкая мозговая оболочка . Между паутинной и внутренней мозговой оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью.
Твердая оболочка спинного мозга представляет собой слепой мешок, внутри которого находятся спинной мозг, передние и задние корешки спинномозговых нервов и остальные мозговые оболочки. Твердая мозговая оболочка плотная, образована волокнистой соединительной тканью, содержит значительное количество эластических волокон. Вверху твердая оболочка спинного мозга прочно срастается с краями большого затылочного отверстия и переходит в твердую оболочку головного мозга. В позвоночном канале твердая мозговая оболочка укрепляется ее отростками, продолжающимися в оболочки спинномозговых нервов. Эти отростки срастаются с надкостницей в области межпозвоночных отверстий. Твердую мозговую оболочку укрепляют также многочисленные фиброзные пучки, идущие к задней продольной связке позвоночника. Эти пучки лучше выражены в шейной, поясничной и крестцовой областях и хуже - в грудной области. В верхнем шейном отделе твердая оболочка покрывает правую и левую позвоночные артерии.
Наружная поверхность твердой мозговой оболочки отделена от надкостницы эпидуральным пространством . Оно заполнено жировой клетчаткой и содержит внутреннее позвоночное венозное сплетение. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от паутинной оболочки щелевидным субдуральным пространством . Оно заполнено большим количеством тонких соединительнотканных пучков. Субдуральное пространство спинного мозга вверху сообщается с одноименным пространством головного мозга, внизу слепо заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Ниже этого уровня пучки фиброзных волокон твердой мозговой оболочки продолжаются в терминальную нить.
Паутинная оболочка спинного мозга представлена тонкой полупрозрачной соединительнотканной пластинкой, расположенной кнутри от твердой оболочки. Твердая и паутинная оболочки срастаются между собой только возле межпозвоночных отверстий. Между паутинной и мягкой оболочками (в субарахноидальном пространстве) расположена сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и эластических волокон. Эти соединительнотканные пучки соединяют паутинную оболочку с мягкой оболочкой и со спинным мозгом.
Мягкая (сосудистая) оболочка спинного мозга плотно прилежит в поверхности спинного мозга. Соединительнотканные волокна, отходящие от мягкой оболочки, сопровождают кровеносные сосуды, заходят вместе с ними в ткань спинного мозга. Между паутинной и мягкой мозговыми оболочками находится подпаутинное , или субарахноидальное пространство . В нем содержится 120-140 мл спинномозговой жидкости. В верхних отделах это пространство продолжается в подпаутинное пространство головного мозга. В нижних отделах подпаутинное пространство спинного мозга содержит лишь корешки спинномозговых нервов. Ниже уровня второго поясничного позвонка пунктированием возможно получить для исследования спинномозговую жидкосгь, не рискуя повредить спинной мозг.
От боковых сторон мягкой мозговой оболочки спинного мозга, между передними и задними корешками спинномозговых нервов вправо и влево фронтально идет зубчатая связка . Зубчатая связка также срастается с паутинной и с внутренней поверхностью твердой оболочки спинного мозга, связка как бы подвешивает спинной мозг в субарахноидальном пространстве. Имея сплошное начало на боковых поверхностях спинного мозга, связка в латеральном направлении разделяется на 20-30 зубцов. Верхний зубец соответствует уровню большого затылочного отверстия, нижний расположен между корешками двенадцатого грудного и первого поясничного позвонков. Помимо зубчатых связок спинной мозг фиксируется в позвоночном канале при помощи задней подпаутинной перегородки. Эта перегородка начинается от твердой, паутинной и мягкой оболочек и соединяется с задней срединной перегородкой, имеющейся между задними канатиками белого вещества спинного мозга. В нижней поясничной и крестцовой областях спинного мозга задняя перегородка подпаутинного пространства, как и зубчатые связки, отсутствует. Жировая клетчатка и венозные сплетения эпидурального пространства, оболочки спинного мозга, спинномозговая жидкость и связочный аппарат предохраняют спинной мозг от сотрясений при движениях тела.

Литература

1. Антонен Е.Г. Спинной мозг (анатомо-физиологические и неврологические аспекты).
2. Сапин М.Р., Никитюк Д.Б. Анатомия человека. - В 3 томах. - М. - 1998. - Т.3.
3. Материалы сайта medicinform.net.

Спинной мозг связан двигательными и чувствительными нейронами с туловищем и конечностями, с внутренними органами, сердечно-сосудистой системой. Он иннервирует всю скелетную мускулатуру, кроме мускулов головы, которые иннервируются черепномозговыми нервами. Он так же участвует в рефлекторных реакциях организма. Он проводит импульсы возбуждения и торможения, поступающие из головного мозга, к скелетной мускулатуре или внутренним органам. Кроме того через спинной мозг по проводящим путям информация от рецепторов всех органов направляется к головному мозгу.

Спинной мозг является наиболее древним отделом центральной нервной системы расположен он в позвоночном канале и представляет собой нервный тяж. Осуществляет он две основные функции: рефлекторную и проводниковую. От него отходят вентральные и дорсальные корешки, которые соединяются друг с другом и образуют спинномозговые нервы. В спинном мозге находится ряд нервных центров. В шейном отделе находятся нервные центры, регулирующие диафрагмальные мышцы. Нарушение этих центров приводит к расстройству дыхания. Несколько ниже расположены центры мускулатуры передних конечностей, грудной клетки, спины, живота. В поясничной части спинного мозга заложены центры задних конечностей. Здесь же помещаются сосудодвигательные и потоотделительные центры. Возбуждение их вызывает изменения просвета кровеносных сосудов и потоотделения на определенных участках тела. В крестцовом отделе спинного мозга находятся центры рефлекторных актов, связанных с деятельностью мочеполовых органов и прямой кишки, регулирующих мочеиспускание, дефекацию, эрекцию и эякуляцию. В спинном мозге расположены центры вегетативной нервной системы.

Разрушение соответствующих участков спинного мозга влечет за собой как потерю чувствительности, так и паралич иннервируемых ими мышц. В целом организме все рефлекторные центры спинного мозга функционируют под контролем вышележащих отделов центральной нервной системы.

Физиология головного мозга включает: задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, кору больших полушарий.

Задний мозг состоит из продолговатого мозга и варолиева моста. Спинной мозг в шейном отделе переходит в продолговатый мозг. В продолговатый мозг входят афферентные волокна, несущие импульсы от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, полости носа и рта, органа слуха, а так же от многих внутренних органов. Центры продолговатого мозга имеют большое жизненно важное значение. В продолговатом мозге расположены нервные центры дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательных рефлексов, сосания, жевания, слюноотделения, глотания, отделения желудочного и поджелудочного сока, рвоты, кашля, чихания, углеводного обмена и др. Повреждение продолговатого мозга приводит к смерти.

Средний мозг. К среднему мозгу относятся: четверохолмие, красные ядра в ножках мозга, ядра 3 и 4 пары черепномозговых нервов, иннервирующих мышцы глаза, а также так называемая черная субстанция (черное вещество), расположенное у основания среднего мозга. Через средний мозг проходят все восходящие пути, несущие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку и нисходящие пути, проводящие импульс к продолговатому и спинному мозгу. Средний мозг отвечает за ориентировочные звуковые рефлексы: насторожение, поднятие ушей и поворот головы и тела в сторону звука.

Мозжечок играет огромную роль в осуществлении рефлекторных актов высших отделов центральной нервной системы. Он влияет на тонус позы и ориентировке тела в пространстве. Мозжечок имеет множественные связи с различными отделами головного мозга, в особенности, с имеющими отношение к движению. При удалении мозжечка в двигательные акты вовлекаются те мышцы, которые в норме в них не участвуют.

Промежуточный мозг . К промежуточному мозгу относятся зрительные бугры (таламус), гипоталамус. Таламус – это центральный пункт через который идет вся информация организма от рецепторов, воспринимающих раздражение из внешней и внутренней среды. В таламусе осуществляется первоначальный анализ и синтез различных сенсорных импульсов. В таламусе чувствительные импульсы приобретают эмоциональную окраску (чувство боли, приятное и неприятное).

Гипоталамус расположен под зрительными буграми. Образует основание мозга, является дном и стенкой 3-го мозгового желудочка. Гипоталамус имеет важные связи с гипофизом и содержит нейросекреторные клетки. Сложные афферентные и эфферентные связи гипоталамуса свидетельствуют о том, что он является важным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. Центры гипоталамуса формируют относительно простые акты пищевого и эмоционального поведения - чувства жажды, голода и насыщения, поиск воды и пищи: проявления агрессии, страха, удовольствия или неудовольствия.

Концевой мозг (конечный) мозг – наиболее крупный основной отдел головного мозга позвоночных. Представлен он сильно развитыми парными долями – полушариями, которые разделены продольной щелью.

Кора больших полушарий . Кора головного мозга, называемая плащом, это слой серого мозгового вещества толщиной 1,5 - 4,5 мм, покрывающая большие полушария. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Морфологически кора образована множеством нейронов (от 12 до 18 млрд.) с их отростками и синапсами. Отдельные области коры обладают различной функциональной специализацией. Например: зрительная зона в затылочной области, соматосенсорная и вкусовая в теменной, слуховая в височной. С деятельностью коры головного мозга и подкорковых образований связана высшая нервная деятельность животных – способность к выработке условных рефлексов, элементарное конкретное мышление, запоминание, формирование сложных поведенческих актов.

Между корой больших полушарии и мозжечком существует тес­ное взаимодействие. Установлены двусторонние связи между опре­деленными участками мозжечка и корой больших полушарий голов­ного мозга. Например, зрительная и слуховая зоны коры полушарий головного мозга имеют связь с соответствующими зонами мозжечка. То же отмечается с движениями конечностей. Раздражение мозжечка повышает возбудимость клеток двигательной зо­ны коры головного мозга на противоположной стороне. Кора боль­ших полушарий головного мозга в состоянии компенсировать, через некоторое время после удаления мозжечка, нарушения координации движений.

Сетевидное образование . Особый интерес представляет область нервной системы, состоящей из скопления крупных нервных клеток и нервных волокон. Эти волокна проходят в самых различных на­правлениях и напоминают сеточку (отсюда и название). Сетевидное образование захватывает область заднего мозга, некоторые отделы среднего и передней части спинного мозга. Оно связано проводящими путями с корой больших полушарий, мозжечком, гипоталамусом, спинным мозгом. О том, что эта область распространяет влияние на спинной мозг и на большие полушария головного мозга, указывал еще И. М. Сеченов. И. П. Павлов неоднократно отмечал, что не толь­ко кора головного мозга влияет на подкорковые образования, но наблюдается и обратный процесс - действие нижележащих образо­ваний на кору больших полушарий. Это относится и к сетевидному образованию. Обнаружено, что сетевидное образование повышает тонус концевого мозга, влияет на процессы возбуждения и торможе­ния в коре больших полушарий, на сон и бодрствование, на образо­вание и угасание условных рефлексов. Действие на кору больших полушарий избирательное, каждый раз на отдельные группы кле­ток, а не на кору целиком.

Сетевидное образование воздействует на рефлекторную деятель­ность спинного мозга. Одни клетки сетевидного образования тормо­зят, другие - облегчают двигательную активность спинного мозга. В свою очередь, активность сетевидного образования поддерживается импульсами, непрерывно поступающими сюда от боковых ответвле­ний центростремительных путей, направляющихся к коре головного мозга. Сетевидное образование отличается слабой возбудимостью, но, возбудившись, сохраняет ее длительное время. С другой стороны, сетевидное образование очень чувствительно к некоторым химиче­ским веществам, в частности к адреналину и углекислому газу, ко­торые поддерживают гуморальным путем его активность. Поэтому оно участвует в осуществлении вегетативных рефлексов. Особо чув­ствительны клетки сетевидного образования к некоторым лекарст­венным веществам.

Кора больших полушарий, непрерывно получая раздражения из внешнего мира и от внутренних органов, постоянно посылает импульсы в сетевидное образование, как бы заряжая его энергией. Этому же способствуют воздействия, идущие из внутреннего уха (органа равновесия) и мозжечка.

Физиология вегетативной нервной системы. Особенности строения и функции нервной системы позволяют раздели ее на соматическую и веге тативную. В свою очередь, вегетативная нервная система подразделяеется на парасимпатическую и симпатическую.

Соматическая нервная система регулирует жизненные процессы, свойственные только животным организмам: двигательные функции, чувствительность, низшую и высшую нервную деятельность.

Вегетативная нервная система обслуживает главным образом внутренние органы: процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, питание, выделение, весь обмен веществ и энергии. Каждый внутренний орган получает двойной набор нервных волокон симпатические и парасимпатические. Соматическая нервная система иннервирует лишь скелетную мускулатуру, сухожилия и связки, а симпатический отдел вегета тивной нервной системы снабжает нервами не только все внутренние органы, но и мускулатуру. Это объясняется тем, что вегетативная нервная система оказывает на органы главным образом трофическое воздействие, влияет на питание тканей, на процессы обмена веществ.

Между соматическими и вегетативными рефлексами существует тесное взаимодействие. Вегетативные рефлексы нередко вызываются раздражением соматических нервов.

Боль - вегетативная реакция, но ее можно вызвать, раздражая соматические рецепторы кожи. Другой пример. Слюноотделение - соматическая реакция, но ее удается вызвать, раздражая вегета­тивный центр. Кора больших полушарий головного мозга объеди­няет деятельность как соматической, так и вегетативной нервной системы.

Центрами вегетативной нервной системы служат определенные очаги в среднем, продолговатом мозге, мозговом мосту, в шейных и пояснично-крестцовых сегментах спинного мозга. От этих центров идут нейроны к узлам вегетативной нервной системы, где и прерыва­ются.

Узлы парасимпатической нервной системы расположены чаще всего в самих иннервируемых ею органах; узлы же симпатической нервной системы далеко отстоят от иннервируемых ими органов. При передаче возбуждения с предузловых волокон на послеузловые, т. е. на периферические нейроны, участвуют, как и в соматической нерв­ной системе, медиаторы: в парасимпатическом отделе - ацетил­холин, в симпатическом - норадреналин.

Вегетативные нервы менее возбудимы и медленнее проводят возбуждение, чем соматические. Длительнее в вегетативной нервной системе скрытый период возбуждения и рефрактерная фаза.

Не все вегетативные волокна проводят возбуждение с одинаковой скоростью. У теплокровных животных послеузловые волокна прово­дят возбуждение со скоростью 1-2 м, предузловые - 10-15 м в се­кунду. Некоторые центры вегетативной нервной системы постоянно находятся в состоянии тонуса. Органы, в которых разветвляются вегетативные нервы, беспрерывно получают импульсы возбужденя или торможения.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной систем ы. Он отличается от симпатического не только строением, расположением и разветвлением в организме, но, как сказано, и медиаторами, выделяемыми в послеузловых волокнах и их окончаниях, а также реакций на некоторые химические вещества. Это определяет и разную функцию этих двух отделов.

Возбуждение в парасимпатических нервах возникает быстрее чем в симпатических, но быстрее и исчезает. Парасимпатические нервы суживают зрачок глаза, замедляют сокращение сердца, активизируют секрецию желудочных желез и поджелудочной железы, увеличивают тонус гладкой мускулатуры, расслабляют сфинктер мочевого пузыря, усиливают сокращение его мускула.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы. Симпати­ческие нервы иннервируют все ткани и органы, в том числе и скелет­ную мускулатуру. При возбуждении симпатических волокон выде­ляется, как сказано, норадреналин, который усиливает фермента­тивные реакции.

Существует определенная связь между проявлениями страха, ярости и деятельностью симпатического отдела нервной системы. Эмоции через кору больших полушарий головного мозга оказывают влияние на симпатические нервы. При этом в процесс вовлекаются надпочечники, выделяющие адреналин, который, как известно, дей­ствует аналогично симпатическим нервам.

Из всего сказанного не следует делать вывода, что между парасим­патическими и симпатическими отделами нервной системы существу­ет антагонизм. Между ними есть и взаимодействие.

Лекция 19. Частная физиология центральной нервной системы

Спинной мозг представляет собой нервный тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см у женщин. Он имеет сегментарное строение (31 - 33 сегмента) - каждый его участок связан с определенным метамерным сегментом тела. Спинной мозг анатомически делят на пять отделов: шейный грудной поясничный крестцовый и копчиковый.

Общее число нейронов в спинном мозге приближается к 13 млн. Большинство из них (97 %) являются интернейронами, 3 % относят к эфферентным нейронам.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются мотонейронами. Различают α- и γ-мотонейроны. α-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные (рабочие) мышечные волокна скелетных мышц, имеющих высокую скорость проведения возбуждения по аксонам (70-120 м/с, группа А α).

γ-Мотонейроны рассредоточены среди α-мотонейронов, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора).

Их активность регулируется посылками от вышележащих отделов ЦНС. Оба типа мотонейронов участвуют в механизме α- γ-сопряжения. Суть его в том, что при изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует α-мото-нейроны «своей» мышцы и тормозит α-мото-нейроны мышцы-антагониста.

В этих рефлексах особо важна роль афферентного звена. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце своими концами крепятся к соединительнотканной оболочке пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон, окруженных соединительнотканной капсулой. Вокруг средней части мышечного веретена обвивается несколько раз окончание одного афферентного волокна.

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновые окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы - что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее).

Таким образом регулируются тонус скелетных мышц и двигательные реакции.

Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинномозговых чувствительных узлах. Они имеют т-образные отростки, один конец которых направляется на периферию и образует рецептор в органах, а другой следует в спинной мозг через дорсальный корешок и образует синапс с верхними пластинами серого вещества спинного мозга. Система вставочных нейронов (интернейронов) обеспечивает замыкание рефлекса на сегментарном уровне либо передает импульсы в надсегментарные области ЦНС.

Нейроны симпатической нервной системы являются также вставочными; расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга Они фоново-активны, частота их разрядов 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга и также фоново-активны.

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетных мышц.

Миотатический и сухожильный рефлексы соматической нервной системы, элементы шагательного рефлекса, управления инспираторными и экспираторными мышцами локализованы здесь.

Спинальные центры симпатического отдела вегетативной нервной системы осуществляют управление зрачковым рефлексом, регулируют деятельности сердца, сосудов, почек, органов пищеварительной системы.

Для спинного мозга характерна проводниковая функция.

Она осуществляется с помощью нисходящих и восходящих путей.

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляются через передние корешки (закон Белла-Мажанди).

Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон. Например, дорсальный корешок кошки включает 12 тыс., а вентральный - 6 тыс. нервных волокон.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

1) кожных рецепторов - болевых, температурных, рецепторов прикосновения, давления, вибрации;

2) проприорецепторов - мышечных (мышечных веретен), сухожильных (рецепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов;

3) рецепторов внутренних органов - висцеральных, или интерорецепторов. рефлексов.

В каждом сегменте спинного мозга имеются нейроны, дающие начало восходящим проекциям к вышерасположенным структурам нервной системы. Строение путей Голля, Бурдаха, спиномозжечковый и спиноталамический хорошо освещены в курсе анатомии.

Как устроен спинной мозг человека, где находится и как он функционирует? Если кратко — это основной орган ЦНС. С его помощью сигналы с периферии поступают в центральную часть, и обратно. Анатомия его довольно сложная, имеет в строении множество нервных окончаний, веществ и оболочек. Чтобы лучше изучить особенности и роль, которые выполняет данный орган, предлагаем оставаться с нами и читать статью.

[ Скрыть ]

Анатомические особенности

Довольно толстый жгут, имеющий белый цвет, расположенный в канале позвоночника — это и есть спинной мозг человека. В диаметре он равен величине порядка 1-1,5 см, а длина едва не достигает полуметра (до 45 см). Весит этот орган порядка 38 г.

Узкий позвоночный канал — это не только место расположения важного органа, но также и его защита. Сердцевина органа состоит из вещества серого цвета. Его охватывает субстанция белого тона, она же покрыта защитными и питающими сердцевину оболочками. Таков общий план строения спинного мозга.

Топография

Строение и функции спинного мозга довольно непросты. Ее подробно изучают студенты-нейрохирурги. Специалисты очень скрупулёзно рассматривают и развитие спинного мозга. Обывателей же интересует вопрос о том, что такое его топография и знакомство с ведущей ролью этого органа.

Так, довольно просто описать суть и цели, которым служит данный орган. Шейный отдел спинного мозга на уровне затылка в районе отверстия переходит в мозжечок. Спинной мозг заканчивается на уровне первых 2-х поясничных позвонков. Конус спинного мозга находится там, где расположена пара позвонков в зоне поясницы. Дальше — всем известная «терминальная нить».

Но этот фрагмент считается атрофированным. Его именуют «концевая» область. По всей окружности нити распределены нервные окончания, которые называют «корешки». Концевая нить снабжена веществом, содержащим малую долю ткани нервной системы. А вот внешняя часть даже похожей тканью не оснащена.

Топография органа включает пару утолщений там, где выходят иннервирующие отростки (шейное утолщение спинного мозга и поясничное). Внешняя и задняя поверхности жгута разделены щелками, именуемыми «срединными». Та, что спереди, более глубокая, задняя — сглаженная.

Внешнее строение

Общее строение спинного мозга предполагает его разделение на ряд поверхностей: задняя, передняя и две боковые. Спинномозговой жгут имеет неярко выраженные борозды на поверхности сбоку. Они расположены продольно, а от борозд идут нервы. Их еще именуют «корешки». В зоне поясницы вместе с терминальной нитью они образуют хвост, который принято называть конским. Борозды разделяют половину этого жгута на следующие структуры:

• переднюю;
• боковую;
• заднюю (канатики).

Борозды спинного мозга распространяются по каналу. Корешки распределяются на передние – они образованны эфферентными нейронами, и задние, созданные посредством афферентных нейронов. Их тела сходятся в узелок. Корешки объединяются и образуют нерв. Так, со всех сторон жгута находится свыше 30 окончаний нервов, формирующие ровно столько же пар. Таково внешнее строение спинного мозга.

Анатомически он состоит из веществ 2 типов: белого и серого. Первое — это отростки нейронного типа, а серое — их тела.

Белое вещество

Все канатики полностью выполнены из белого вещества спинного мозга. Они состоят из нервных волокон продольного типа. Эти нити сходятся, формируя своеобразные проводники. Соотносясь с функциональным назначением, волокна подразделяют на 3 вида:

• двигательные;
• ассоциативные;
• чувствительные.

Первые представлены короткими пучками и объединяют все части в единую систему. Вторые — называются восходящими. Они подают сигналы центрам. Третьи – нисходящие. Они дают сигналы от центральных структур к участкам рогов.

Серое вещество

Оно структурно напоминает сгруппированные продольные пластины, состоящие из однородных нейронов. В нем находятся не только нейронные тела, но и из нейропиля, клетки глиальные и капилляры. По всему позвоночнику оно образует 2 столбовых типа, слева и справа. Они соединяются серыми спайками.

В передних рогах помещаются нейроны наиболее крупного размера. Они формируют двигательные ядра спинного мозга и нейроны тормозные. Строение серого вещества рогов заднего плана неодинаково. В таковом есть огромное число нейронов вставочного типа.

Боковые рога спинного мозга наполняют центры ВНС, расширения зрачка, базисы иннервации пищеварительной системы и других важных органов человеческого организма. В ядре серого вещества спинного мозга есть канал, который нейрохирурги именуют «центральным». Он наполнен ликвором. У совершеннолетних в некоторых местах он заполнен ликвором, а где-то находится в заросшем состоянии.

Оболочки

Анатомия спинного мозга описывает оболочки спинного мозга:

• сосудистая мягкая;
• твердая;
• бессосудистая или паутинная.

Характеристика 1 оболочки следующая: мягкая, пронизана сосудами, нервами. Ее окутывает бессосудистая часть. Тут есть некоторое пространство, называемое «подпаутинное». В эту нишу оттекает ликвор, образующийся в одной из систем. Последняя оболочка представлена соединительной тканью, она прочна и гибка. Оболочки спинного и головного мозга идентичны и представляют собой единую структуру.

Строение сегментарное

Сегмент спинного мозга — это отрезок жгута вместе со связанными нервами. Морфологически разделения одного сегмента спинного мозга от другого нет. Оно исключительно функционально. Каждый из сегментов иннервирует какой-либо район. Обозначение сегментов спинного мозга представлено буквенно-цифровыми индексами, ориентирующими на часть позвоночного жгута и содержащие номера сегментов.

Спинномозговой жгут состоит из порядка 33 сегментов. Сегменты спинного мозга имеют по 4 корешка, по паре передних и задних. Столб позвоночника существенно длиннее жгута, поэтому следует помнить, что сегменты пронумерованы не аналогично нумерации позвонков. Любой нерв состоит из двигательно-чувствительных корешков. Они пучками выходят из этого жгута к отверстиям между позвонками.

Нервное окончание, расположенное сзади, формирует ганглий и сливается с нервным окончанием спереди. При этом образуется смешанный нерв, который разделен на веточки:

1. Оболочечная ветка иннервирует, сообразуясь с характером оболочки спинного мозга и канальной стенкой.
2. Спинная — кожный покров на соответствующих участках, а также глубокие мышечные ткани.
3. Соединительнотканная ветка является связующим звеном между жгутом и ганглиями.
4. Брюшная ветвь отвечает за иннервацию конечностей, боковых поверхностей тела и ткани брюшной части тела.

Кровоснабжение

Жгут снабжается кровью с помощью прилегающих к нему артерий. Посредством слияния ветвей позвоночных артерий, образована передняя артерия. Она призвана располагаться вдоль передней щели жгута. Кровоснабжение спинного мозга обеспечивают и находящиеся там артерии. Они находятся сзади от жгута.

Соединяются они с шеей и артериями, которые именуются «задними межреберными, поясничными и боковыми крестцовыми артериями». Между ними имеется сеть анастомозов, благодаря чему жгут буквально опутан ветками артерий. Для кровоснабжения спинного мозга помимо артерий нужны вены, которые также обеспечивают отток крови.

Функции и роль в организме

На долю спинного мозга человека приходится 2 главные функции: одна нормализует связку мозг-тело. Она – рефлекторная, приводит все в действие не без участия воли. Вторая проводит импульсы к основному мозгу по восходящей, и передает их обратно от него. За эту деятельность отвечают нисходящие или эфферентные проводящие пути спинного мозга.

Восходящие пути спинного мозга представлены трактами:

• спиноталамическими;
• спинномозжечковыми;
• клиновидным и тонким пучками.

Пирамидные тракты, вестибулоспинальный, тектоспинальный и красноядерно-спинальный пути относят к особым эфферентным путям.

Функция рефлекторная нацелена на сохранение позы (рефлексы положения), на способность последовательно чередовать действия (двигательные программы), например, шагание. Данная функция также обеспечивает рефлекторный защитный механизм (быстрое устранение конечностей от горячих предметов).

Вегетативные рефлексы спинного мозга являются управляющими сигналами, обеспечивающими бесперебойную работу внутренних органов. Миоматическике рефлексы призваны обеспечивать сократительную активность мышц в ответ на их расжгутение.

Анатомия и физиология спинного мозга — это целая область знаний, описывающая его строение и особенности функционирования. Она помогает понять насколько важен орган и как связан спинной и головной мозг. Благодаря этому описанию, люди получают необходимые представления о важном органе.

Видео «Анатомия и физиология человека»

Из этого видео Вы узнаете о биологическом строении органа.