Однослойная эпителиальная ткань канальцы почек. Лабораторный практикум по анатомии, физиологии и гигиене человека

Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) .
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).

Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.

Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.

Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:

1. поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
2. синтез и накопление в них секрета,
3. выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
4. и восстановление их структуры.

Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.

Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.

В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (эккриновый)
• апокриновый
• голокриновый (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы:

1. железы внутренней секреции, или эндокринные
2. железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

1. секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
2. выводных протоков (ductus excretorii).

Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.

Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на

• белковые (серозные)
• слизистые
• белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
• сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).

Задание1. Рассмотреть и зарисовать препараты 1,2,3,4,5.

Препарат №2. Высокий призматический (цилиндрический) эпителий.Почка кролика. Гематоксилин-эозин
При малом увеличении хорошо различимы канальцы почек перерезанные в различных направлениях. В зависимости от того, как они были перерезаны, канальцы могут быть в виде кругов или овалов и иметь просвет различной величины. Между канальцами видны волокна соединительной ткани и кровеносные сосуды. Под большим увеличением следует найти поперечное сечение почечного канальца, где хорошо виден ряд высоких цилиндрических клеток, прилегающих тесно друг к другу. Клетки располагаются на тонкой базальной мембране. В клетках различают базальный и апикальный края. Ядро лежит ближе к базальной части клетки. Зарисуйте срез одного канальца, обозначив перечисленные структуры.	Однослойный цилиндрический эпителий собирательных трубок почки: 1- клетки цилиндрической формы; 2- базальная мембрана; 3- соединительная ткань и сосуды, окружающие трубки
Препарат №3. Низкий призматический эпителий. Почка кролика. Гематоксилин-эозин.
На препарате при малом увеличении найдите поперечный срез почечных канальцев. Размер просвета может быть различным. Эпителиальные клетки расположены в один ряд и прилегают очень плотно друг к другу, образуя сплошной пласт. Определите форму эпителиальных клеток, сравнив их ширину и высоту. Между клетками в апикальной части можно рассмотреть замыкающие пластинки. Ядра округлые, крупные и лежат ближе к базальной части и практически на одном уровне. Базальная мембрана отделяет эпителиальные клетки от подлежащей соединительной ткани. В соединительной ткани в большом количестве находятся кровеносные капилляры. Изучитепрепарат под большим увеличением,рассмотрите базальную мембрану,	Низкий призматический эпителий почечных канальцев кролика:1-просвет канальца; 2 – призматические клетки; 3 – базальная мембрана; 4 – соединительная ткань и сосуды, окружающие канальцы. имеющую вид тонкой оксифильной каемки снаружи канальца, рассмотрите цитоплазму и ядра эпителиальных клеток. Зарисуйте срез одного канальца, обозначив перечисленные структуры.

Препарат №4. Однослойный плоский эпителий (мезотелий). Импрегнация азотнокислым серебром+гематоксилин. Тотальный препарат

Тотальный пленочный препарат брыжейки кишечника, в котором импрегнацией азотнокислым серебром выявлены боковые границы плотно прилегающих эпителиальных клеток неправильной формы. Наиболее тонкие части препарата окрашены в светло-желтый цвет, а извитые границы клетки (1) окрашены в черный. Клетка содержит одно или два ядра. Это связано с тем, что брыжейка состоит из двух слоев эпителия, а между ними находится тонкая прослойка соединительной ткани. Ядра (2) докрашены гематоксилином. Изучите препаратпод большим увеличением и зарисуйте 5-6 клеток, обозначив извилистые клеточные границы, ядра и цитоплазму

Однослойный плоский эпителий (мезотелий) сальника: 1-эпителиальные клетки; а-цитоплазма; б-ядро;

Препарат №5. Переходный эпителий. Мочевой пузырь кролика. Гематоксилин-эозин.

Препарат представляет собой поперечный срез стенки мочевого пузыря. Изнутри стенка выстлана переходным эпителием. Эпителиальный слой образует складки. рассмотрите Препарат следует при малом увеличении. Эпителиальный слой представлен несколькими слоями клеток: базальный слой, промежуточный слой и поверхностный слой. Клетки промежуточного слоя различной формы (округлой, кубической и неправильной многоугольной, а на поверхности – удлиненной, если слой нерастянут), некоторые из них являются двуядерными. Самый нижний слой эпителиального пласта отделяется от соединительной ткани тонкой базальной мембраной.

Переходный эпителий мочевого пузыря (эпителий при нерастянутой стенке органа): 1- поверхностные клетки кутикулой на поверхности; 2- клетки промежуточного слоев эпителия; 3- клетки базального слоя эпителия; 4- рыхлая соединительная ткань Можно увидеть кровеносный сосуд, расположенный в рыхлой соединительной ткани (4).

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА .

Задание 1 . Зарисуйте схему строения десмосомы, полудесмосомы и ее взаимоотношения с базальной мембраной, отметив основные химические компоненты данных структур.

Задание 2. Составьте схему морфологической классификации эпителиев, приведя соответствующие примеры.

Рекомендуемая дополнительная литература.

1.Шубникова Е.А. Эпителиальные ткани.-М.:Изд-во.МГУ,1996.-256 с.

2.Хэм А., Кормак Д. Гистология.-М.,Мир,1983.-Т.2.-С.5-34.

Лабораторная работа №2

Тема: Эпителиальные ткани. Железистый эпителий. Экзокринные железы

Цель занятия.

После самостоятельного изучения теоретического материала и работы на практическом занятии студент должен знать:

1..Характеристику железистых эпителиоцитов, особенности их структуры.

2.Классификации и типичные примеры различных видов желез.

3.Секреторный цикл железистых эпителиоцитов, его морфофункциональную характеристику и строение различных типов секреторных клеток.

План изучения темы

Железистые эпителии

Определения и классификация

Типы секреции

Мерокриновая

Апокриновая

Голокриновая

Цель лабораторной работы № 1:
Изучить особенности строения различных видов эпителиальных тканей.
Оборудование и материалы : лабораторный микроскоп, гистологические препараты:

Однослойный однорядный плоский эпителий (мезотелий сальника кошки)

Однослойный однорядный кубический эпителий (почка кролика)

Однослойный однорядный призматический эпителий (почка кролика)

Однослойный однорядный призматический каемчатый эпителий (кишечник беззубки)

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица глаза коровы)

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа пальца человека)

Лабораторная работа рассчитана на 5 аудиторных часов.
Ход работы:
1. Рассмотреть препарат 1. Однослойный однорядный плоский эпителий (мезотелий) (рис. 1.3). Импрегнация нитратом серебра. Ядра подкрашены гематоксилином.
Препарат представляет собой кусочек сальника, основой его является соединительная ткань, покрытая с обеих сторон мезотелием. В пленке сальника видны отверстия. При малом увеличении микроскопа найти место, где слой соединительной ткани более тонкий и видны четкие границы клеток.
Изучить препарат при большом увеличении. Границы клеток неровные, зубцы одной клетки соответствуют выемкам другой. Заметно, что клетки очень плотно прижаты друг к другу, межклеточное пространство минимально. Ядра эпителиоцитов округлые, располагаются обычно в центре клетки. Некоторые клетки мезотелия кажутся двуядерными. Это связано с тем, что на фоне цитоплазмы поверхностно лежащих клеток просвечивают ядра глубоко лежащих клеток.

2. Зарисовать и обозначить: 1) границы мезотелиальных клеток; 2) ядра эпителиоцитов; 3) цитоплазму.

3. Рассмотреть препарат 2 . Однослойный однорядный кубический или однослойный однорядный призматический эпителии (почка кролика) (рис. 1.4). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа видно множество крупных канальцев овальной формы. Найти поперечные срезы почечных канальцев, имеющих вид округлых или овальных плоских образований, выстланных однослойным эпителием. В зависимости от калибра канальца эпителий может быть различной высоты – от призматического до кубического (в основном – кубический эпителий). Под эпителием находится рыхлая соединительная ткань, богатая кровеносными сосудами.

Рассмотрите клетки при большом увеличении. Обратите внимание, что эпителиоциты приблизительно одинаковой высоты и ширины, ядра клеток округлые. Эпителий и соединительную ткань разделяет базальная мембрана.
4. Зарисовать и обозначить: 1) ядра эпителиоцитов; 2) базальную мембрану; 3) апикальные и базальные концы эпителиоцитов; 4) просвет почечного канальца; 5) клетки и межклеточное вещество соединительной ткани.
5. Рассмотреть препарат 3. Однослойный однорядный призматический каемчатый эпителий (кишечник беззубки) (рис. 1.5). Окраска гематоксилин-эозином.

При малом увеличении микроскопа найти темную каемку эпителия, выстилающего кишечную трубку, перевести на большое увеличение. Видны узкие длинные клетки мерцательного эпителия, располагающиеся на базальной мембране. Ядра эпителиоцитов темноокрашенные, овальной формы, лежат в один ряд в базальной части клеток. На апикальной поверхности призматических эпителиоцитов можно рассмотреть светло-серую каемку, состоящую из ресничек – щеточная каемка.
Между эпителиоцитами иногда встречаются бокаловидные клетки, секретирующие слизь на поверхность кишечника. Они более светлые. Ядра сплюснуты и находятся у основания клеток.
6. Зарисовать и обозначить: 1) ядра эпителиоцитов; 2) щеточную каемку; 3) бокаловидные клетки; 4) базальную мембрану; 5) подлежащую соединительную ткань.
7. Рассмотреть препарат 4. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица глаза коровы) (рис. 1.6). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат таким образом, чтобы эпителиальный пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия с соединительной тканью представляет ровную линию. Выбрать участок эпителия, в котором хорошо видны границы клеток, рассмотреть его при большом увеличении. Хорошо видно, что эпителий состоит из нескольких рядов клеток разной формы. На базальной мембране располагаются клетки цилиндрической формы, имеющие удлиненные, вертикально расположенные ядра. Эти клетки формируют базальный слой эпителия. Эпителиоциты базального слоя регулярно митотически делятся, создавая резерв клеток. Постепенно клетки базального слоя перемещаются к поверхности и превращаются в крупные полигональной формы клетки шиповатого слоя, а затем приобретают плоскую форму и формируют слой плоских клеток (поверхностный слой). Плоские клетки имеют палочковидные ядра и формируют несколько слоев параллельно поверхности эпителия. Обратите внимание на постепенное (от базального слоя клеток к верхним слоям эпителиоцитов) изменение формы ядра, выражающееся в его уплощении.
8. Зарисовать и обозначить: 1) клетки и межклеточное вещество соединительной ткани; 2) базальную мембрану; 3) базальный слой эпителиоцитов; 4) слой шиповатых клеток; 5) слой плоских клеток.
9. Рассмотреть препарат 5. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа пальца человека) (рис. 1.7). Окраска гематоксилин-эозином.
При малом увеличении микроскопа ориентировать препарат так, чтобы эпителиальный пласт находился в верхней части среза. Граница эпителия и соединительной ткани имеет форму сильно изогнутой кривой. Эпидермис на препарате темный, а соединительнотканная часть кожи светлая. Обратите внимание на взаимоотношение эпителиального пласта и подстилающей его соединительной ткани, которая глубоко вдается в толщу эпителия, образуя его сосочки, богатые кровеносными сосудами. Неровная граница обеспечивает значительное

увеличение поверхности соприкосновения эпидермиса и соединительной ткани, что улучшает питание эпителия и увеличивает прочность сцепления этих тканей.
Найти участок эпидермиса, разрезанный строго вертикально, рассмотреть его при большом увеличении.
В эпидермисе выделяют 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Клетки базального слоя призматической формы, лежат на базальной мембране, регулярно митотически делятся. Клетки шиповатого слоя отростчатой формы, сохраняют способность к делению. По мере роста эпителиальные клетки подвергаются ороговению. Зернистый слой (темноокрашенный), образован 2-3 рядами клеток вытянутой формы, цитоплазма содержит зерна белка кератогиалина, который затем преобразуется в белок элеидин, выявляемый в дегенерирующих клетках блестящего слоя. Блестящий слой имеет светлую окраску, границы клеток этого слоя почти незаметны, ядра не видны. Самый поверхностный и толстый слой эпителиального пласта – роговой слой. Он состоит из мертвых ороговевших клеток, имеющих вид безъядерных чешуек, постепенно слущивающихся с поверхности кожи. В роговом слое могут быть заметны расположенные друг над другом отверстия – сечения штопорообразных протоков потовых желез, находящихся за пределами эпидермиса в соединительнотканной части кожи.
10. Зарисовать и обозначить: 1) клетки и межклеточное вещество соединительной ткани; 2) базальную мембрану; 3) базальный слой эпителиоцитов (ростковый слой); 4) слой шиповатых клеток; 5) зернистый слой; 6) блестящий слой 7) роговой слой.

Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы

1. Охарактеризовать общие черты строения всех эпителиев. 2. На каких признаках основана морфофункциональная классификация покровных эпителиев? 3. Опишите однослойные эпителии по схеме: местоположение в организме, особенности строения, функции. 4. Опишите многослойные эпителии по схеме: местоположение в организме, особенности строения, функции. 5. Регенерация покровных эпителиев. 6. Производные эпителиев – ногти, волосы. 7. Дайте общую характеристику железистых эпителиев. 8. Опишите фазы секреции гландулоцитов. 9. В чем заключается основное различие между эндокринными и экзокринными железами? 10. На каких особенностях основана морфофункциональная классификация экзокринных желез? 11. Регенерация и возрастные особенности железистого эпителия.

Незнакомые термины в анализах и врачебных заключениях часто пугают пациентов. О чем говорит обнаруженный почечный эпителий в моче? Ответ вы найдете в нашей статье.

Немного физиологии

Почки – один из самых сложных органов в человеческом организме. Также к выделительной системе относятся мочеточники, уретра и мочевой пузырь.

Снаружи почку покрывает капсула из плотной соединительной ткани. Эта оболочка надежно защищает от механических воздействий. Почечная ткань состоит из коркового (наружного) и мозгового (внутреннего) слоя.

Основные функции органа:

• выделение и повторное всасывание электролитов (натрия, калия и кальция);
• поддержание кислотно-основного равновесия;
• участие в метаболических процессах (расщепление аминокислот и пептидов и глюконеогенез);
• выведение из организма излишка жидкости, конечных продуктов метаболизма и токсинов;
• почки принимают участие в образовании многих гормонов.

Основная структурно-функциональная единица почки – нефрон.

Составные части:

1. Почечное тельце (клубок капилляров и покрывающая его капсула). В полость клубочка фильтруется моча.
2. Проксимальные прямые и извитые канальцы.
3. Петля нефрона.
4. Дистальные извитые и прямые канальцы.
5. Собирательные трубочки, которые открываются в чашечки почки.

Через выделительную систему в сутки проходит 1500 литров крови, в результате чего образуется первичная моча в количестве 180 литров. Затем происходит частичная реабсорбция воды и электролитов.

Эпителий почечного канальца однослойный, в проксимальной части нефрона – кубический каемчатый, в дистальной – призматический и низкий (что обеспечивает меньшую толщину стенок). В норме почки непроницаемы для форменных элементов крови и крупномолекулярных белков плазмы.

Заглянем в микроскоп

Эпителий представляет собой слой клеток, выстилающий полости внутренних органов. Его строение различается в зависимости от выполняемой функции.

Свойства эпителия:

• клетки располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных капилляров;
• питание эпителия осуществляется путем диффузии из подлежащего слоя соединительной ткани;
• малое количество межклеточного вещества;
• эпителии полярны – имеется апикальная (верхняя) и базальная (основание) части;
• способен быстро восстанавливаться в случае повреждения.

Проходя через выделительную систему, жидкость взаимодействует со стенкой мочевыводящих путей. Именно поэтому в моче всегда можно обнаружить эпителиальные клетки. Для диагностики патологического состояние имеет значение количество и вид обнаруженных клеток.

Если показатель превышает десять клеток в поле зрения, можно заподозрить:

• воспалительный процесс мочеполовой системы;
• последствие приема антибактериальных препаратов;
• механическое повреждение стенки уретры или (медицинские манипуляции, грубый секс).

Эпителий мочевыделительной системы

Виды:

Заболевания

Частые причины изменения анализа мочи – воспалительный процесс в мочеполовой системе.

Цистит

Пиелонефрит

Гломерулонефрит

Мочекаменная болезнь

Фото и видео в этой статье расскажет о диагностике заболеваний выделительной системы.

Частые вопросы врачу

Обследование беременных

Здравствуйте, доктор! У меня беременность 12 недель. Сдавала мочу. В заключении – клетки плоского эпителия, их очень много. Это страшно?

Добрый день.

Нормы для беременных женщин:

• плоский эпителий – до пяти клеток в поле зрения;
• переходный – единичные клетки;
• почечный – не должно быть.

Для оценки анализов необходима консультация уролога.

Незнакомые термины

Добрый день! Сдавал анализ мочи. В заключении написано, что обнаружен почечный эпителий. Это серьезно? Уролог сказал, что очень плохо, назначил кучу дополнительных анализов. Я читал в интернете – не может совсем не быть эпителия в почках!

Здравствуйте! Клетки почечного эпителия в моче – тревожный признак, указывающий на повреждение паренхимы.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме эндотелием и мезотелием. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, брюшины и перикард). Его клетки - мезотелиоциты - лежат в один слой на базальной мембране, они плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жид кости, благодаря чему облегчается движение, скольжение органов (сердца, лёгких, органов брюшной полости). Эндотелий выстилает кровеносные, лимфатические сосуды и сердце. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Только они контактируют с кровью и через них в кровеносных капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканями.

Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев. Он представляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий представляет собой пласт призматических (цилиндрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, кишечника, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы, некоторые канальцы почки. В однослойном призматическом эпителии, выстилающем желудок, все клетки являются железистыми , продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от повреждения и переваривающего действия желудочного сока. Кишечник выстлан однослойным призматическим каемчатым эпителием, который обеспечивает всасывание питательных веществ. Для этого на апикальной поверхности его эпителиоцитов образуются многочисленные выросты - микроворсинки, которые в совокупности образуют щёточную каёмку.

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи. Этот эпителий является реснитчатым , или мерцательным (его реснички могут быстро двигаться в одной плоскости - мерцать). Он состоит из клеток разных размеров, ядра которых лежат на разных уровнях и образуют несколько рядов - поэтому его называют многорядным. Это только кажется, что он многослойный (псевдомногослойный). Но он однослойный, так как все его клетки связаны с базальной мембраной. В нем различают несколько видов клеток:

а) реснитчатые (мерцательные) клетки; движением их ресничек удаляются попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли;

б) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют слизь на поверхность эпителия, выполняя защитную функцию;

в) эндокринные , эти клетки выделяют в кровеносные сосуды гормоны;

г) базальные (короткие вставочные) клетки являются стволовыми и камбиальными, способны делиться и превращаться в реснитчатые, слизистые и эндокринные клетки;

д) длинные вставочные , лежат между реснитчатыми и бокаловидными, выполняя поддерживающую и опорную функции.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полость рта, пищевода, влагалища. В нем различают три слоя:

а) базальный слой состоит из эпите лиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые и камбиальные клетки, способные к митотическому делению (за счет новообразующихся клеток происходит смена эпителиоцитов выше лежащих слоев эпителия);

б) шиповатый (промежуточный) слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы, связанных между собой десмосомами;

в) плоский (поверхностный) слой - заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) покрывает поверхность кожи. Эпидермис кожи ладоней и подошв имеет значительную толщину и в нем различают 5 основных слоев:

а) базальный слой состоит из призматических по форме эпителиоцитов, содержащих в цитоплазме кератиновые промежуточные филаменты, здесь же находятся стволовые и камбиальные клетки, после деления которых, часть новообразованных клеток перемещается в вышележащие слои;

б) шиповатый слой - образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами; тонофиламенты этих клеток образуют пучки - тонофибриллы, появляются гранулы с липидами - кератиносомы;

в) зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна белка филагрина и кератолинина;

г) блестящий слой образован плоскими клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы, а цитоплазма заполнена белком кератолинином;

д) роговой слой состоит из постклеточных структур - роговых чешуек; они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха; самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и отпадают с поверхности эпителия, а на смену им приходят новые клетки из базального слоя.

Многослойный переходный эпителий выстилает мочевыводящие пути (чашечки и лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь), которые подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают следующие слои клеток: а) базальный; б) промежуточный; в) поверхностный. При растяжении клетки поверхностного слоя уплощаются, а промежуточного - встраиваются между базальными; при этом количество слоёв уменьшается.