Кровеносные капилляры типы строение функции. Частная гистология сердечно - сосудистая система

Строение сосудов
Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатиче-ских сосудов.
Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).
Кровеносные сосуды подразделяются на магистральные сосуды (артерии, вены) и сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы). В магистральных сосудах — кровь течёт с большой скоростью и не происходит обмена крови с тканями, в сосудах микроциркуляторного русла кровь течёт медленно для лучшего обмена крови с тканями.
Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:
1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (РВСТ). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой скопление эластических волокон.
2. Средняя оболочка (медиа) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка (медия) значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).
3. Наружная оболочка (адвентиция) образована РВСТ. В артериях мышечного типа имеется более тонкая, чем внутренняя – наружная эластическая мембрана.

Артерии
Артерии имеют в строении стенки 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: 1) эластического, 2) мышечного и 3) смешанного типа.
В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны — скопление эластических волокон с зонами их редкого распределения («окнами»). Между ними имеются прослойки РВСТ с единичными гладкими миоцитами и клетками фибробластического ряда. В артериях мышечного типа — много гладкомышечных клеток. Чем дальше от сердца, тем располагаются артерии с преобладанием мышечного компонента: аорта — эластического типа, подключичная артерия — смешанного, плечевая — мышечного. Пример мышечного типа также — бедренная артерия.

Вены
Вены имеют в строении 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Вены подразделяются на 1) безмышечные и 2) мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, и наоборот — вены с сильным развитием мышечной оболочки на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен. Такое распределение мышечных элементов связано с действием силы тяжести: из ног труднее поднимать кровь к сердцу, чем из головы, поэтому в голове — безмышечного типа, в ногах — с сильно развитым мышечным слоем (пример — бедренная вена).
Кровоснабжение сосудов ограничено наружными слоями средней оболочки и адвентицией, в то время как в венах капилляры достигают внутренней оболочки. Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают, в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.
Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и т. д.).

Кровеносные капилляры
Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. Тесно прилежат к сосудам адвентициальные клетки. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны.
Различают капилляры:
1. Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован (т.е. не истончён, фенестра — окошко в переводе). Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена. Хорошо развит слой перицитов. Имеются адвентициальные клетки. Такие капилляры располагаются в коже, мышцах, костях (то, что относят к соме), а также в органах, где надо защитить клетки — в составе гистогематических барьеров (мозг, гонады и т.д.)
2. Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован (в области окошек практически отсутствует цитоплазма эндотелиоцита и его мембрана прилежит непосредственно к базальной мембране). Между эндотелиоцитами преобладают все типы контактов. Базальная мембрана истончена. Перицитов и адвентициальных клеток меньше. Такие капилляры встречаются во внутренних органах, например, в почках, где нужно обеспечить фильтрацию мочи.
3. Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет. Такие капилляры необходимы, где происходидт не только обмен веществ между кровью и тканями, но и «обмен клетками», т.е. в некоторых органах кровеобразования (красный костный мозг, селезёнка), или крупных веществ — в печени.

Артериолы и прекапилляры.
Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характери-зуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.
Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими мио-цитами.
Посткапилляры и венулы.
Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.
Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная. Цитоскелет развит слабее. Контакты, в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лей-коцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. Наружные слои по особен-ностям строения аналогичны капиллярам.
Артериоло-венулярные анастомозы.
Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через ко-роткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании сдавливают анастомоз, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды.
Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.
Лимфатические капилляры начинаются в тканям слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.
В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлемым атрибутом всех лимфатиче-ских сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение.
1. В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии и особенно эластического и мышечно-эластического типов. Это связано с гемодинамикой и диффузным характером трофического обеспечения внутренней оболочки, значительным ее развитием в этих артериях.
2. В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.
3. Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.
4. Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопу-холевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

Капилляры - это конечные разветвления кровеносных сосудов в форме эндотелиальных трубочек с весьма просто устроенной оболочкой. Так, внутренняя оболочка состоит только из эндотелия и базальной мембраны; средняя оболочка фактически отсутствует, а наружная оболочка представлена тонким перикапиллярным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капилляры диаметром 3-10 мкм и длиной 200-1000 мкм образуют сильно разветвленную сеть между метартериолами и посткапиллярными венулами .

Капилляры - это места активного и пассивного транспорта различных субстанций, включая кислород и двуоксид углерода. Этот транспорт зависит от разных факторов, среди которых важную роль играет селективная проницаемость эндотелиальных клеток для некоторых специфических молекул.

В зависимости от строения стенок капилляры можно разделить на непрерывные, фенестрированные и синусоидные .

Эндотелиальные клетки имеют плоские ядра, которые слегка выступают в просвет капилляра; клеточные органеллы достаточно развиты.

В цитоплазме эндотелиоцитов обнаруживаются несколько актиновых микрофиламентов и многочисленные микровезикулы (MB) диаметром 50-70 нм, которые иногда сливаются и образуют трансэндотелиальные каналы (ТК). Трансэндотелиальная транспортная функция в двух направлениях с помощью микровезикул значительно облегчается наличием микрофиламентов и образованием каналов. Четко видны отверстия (Отв) микровезикул и трансэндотелиальных каналов на внутренней и внешней поверхностях эндотелия.

Неровная, толщиной 20-50 нм базальная мембрана (БМ) располагается под эндотелиальными клетками; на границе с перицитами (Пе) она часто расщепляется на два листка (см. стрелки), которые окружают эти клетки с их отростками (О). Снаружи от базальной мембраны находятся обособленные ретикулярные и коллагеновые микрофибриллы (КМ), а также автономные нервные окончания (НО), соответствующие наружной оболочке.

Непрерывные капилляры обнаружены в бурой жировой ткани (см. рисунок), мышечной ткани, яичках, яичниках, легких, центральной нервной системе (ЦНС), тимусе, лимфатических узлах, костях и костном мозге.

Эндотелиальные клетки имеют уплощенные, вытянутые околоядерные цитоплазматические зоны, которые слегка выпячиваются в просвет капилляра. Внутренняя структура эндотелиальных клеток идентична внутренней структуре таких же клеток в непрерывных капиллярах. Благодаря наличию в цитоплазме актиновых микрофиламентов эндотелиальные клетки могут сжиматься.

Базальная мембрана (БМ) имеет ту же толщину, что и в непрерывных капиллярах, она окружает наружную поверхность эндотелия. Вокруг фенестрированных капилляров перициты (Пе) встречаются реже, чем в непрерывных капиллярах, однако они также располагаются между двумя листками базальной мембраны (см. стрелки).

Ретикулярные и коллагеновые волокна (KB), а также автономные нервные волокна (не показаны) идут вдоль наружной стороны фенестрированных капилляров.

Фенестрированные капилляры обнаруживают преимущественно в почках, сосудистых сплетениях желудочков мозга, синовиальных мембранах, эндокринных железах. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью значительно облегчается благодаря наличию таких внутриэндотелиальных фенестр.

Эндотелиальные клетки соединяются посредством нексусов и запирающих зон, zonulaе occludentes, а также с помощью перекрывающих зон (указано стрелкой).

Ядра эндотелиальных клеток уплощенные; цитоплазма содержит хорошо развитые органеллы, немного микрофиламентов, а в некоторых органах - заметное количество лизосом (Л) и микровезикул (Мв).

Базальная мембрана у этого типа капилляров почти полностью отсутствует, позволяя, таким образом, плазме крови и межклеточной жидкости свободно смешиваться, отсутствует барьер проницаемости.

В редких случаях встречаются перициты; нежные коллагеновые и ретикулярные волокла (РВ) образуют рыхлую сеть вокруг синусоидных капилляров.

Этот тип капилляров найден в печени, селезенке, гипофизе, корковом слое надпочечников. Предполагают, что эндотелиальные клетки синусоидных капилляров печени и костного мозга проявляют фагоцитарную активность.

Сердечно-сосудистая система.

В сердечно-сосудистую систему входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сердце и сосуды обеспечивают движение крови по организму, с которой доставляются питательные и биологически активные вещества, кислород, тепловая энергия и выводятся продукты метаболизма.

Сердце является основным органом, приводящим в движение кровь. Кровеносные сосуды осуществляют транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Сосудистая система представляет собой комплекс трубочек разного диаметра. Деятельность сосудистого аппарата регулируется нервной системой и гормонами. Сосуды не формируют в организме такой густой сети, которая могла бы обеспечивать непосредственную связь с каждой клеткой. Питательные вещества и кислород приносятся к большинству клеток с тканевой жидкостью, в которую они попадают с кровяной плазмой путём просачивания её через стенки капилляров. Эта жидкость уносит от клеток выделяемые ими продукты обмена веществ и, оттекая от тканей, движется сначала между клетками и затем всасывается в лимфатические капилляры. Таким образом, сосудистая система разделяется на две части: кровеносную и лимфатическую.

Кроме того, с сердечно-сосудистой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно защитные функции.

Развитие сосудистой системы.

Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенок желточного мешка на 2-й - 3-й неделе эмбриогенеза. Из периферийных клеток кровяных островков образуются плоские клетки эндотелия. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капилляры закладываются в виде неправильной формы щелей, заполненных тканевой жидкостью. Стенкой их являются окружающая мезенхима. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочек. Затем сосуды зародыша начинают сообщаться с сосудами внезародышевых органов. Дальнейшее развитие происходит с началом циркуляции крови под влиянием кровяного давления, скорости кровотока, которые создаются в разных частях тела.

В течение всего постэмбрионального периода жизни сосудистая система обладает большой пластичностью. Наблюдается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребности органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой крови.

В связи с изменением скорости движения крови, кровяного давления стенки сосудов перестраиваются, мелкие сосуды могут превращаться в более крупные с характерными особенностями или наоборот. Одновременно с этим могут образовываться новые сосуды, а старые атрофироваться.

Особенно большие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного или коллатерального кровообращения. Это наблюдается, когда на пути движения крови встречаются какие-либо препятствия. Формируются новые капилляры и сосуды, а уже существующие превращаются в сосуды большего калибра.

Если у живого животного вырезать участок артерии и на её место вшить вену, то последняя в условиях артериального кровообращения будет перестраиваться и превратится в артерию.

Классификация и общая характеристика сосудов.

В системе кровеносных сосудов различают:

1) Артерии, по которым кровь течет к органам и тканям (богата О 2, кроме легочной артерии);

2) Вены , по которым кровь возвращается в сердце (мало О 2 , кроме легочной вены);

3) Микроциркуляторное русло , обеспечивающее, наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и тканями. Это русло включает не только гемокапилляры, но и мельчайшие артерии (артериолы), вены (венулы), а также артериоло-венулярные анастомозы.

Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным, кроме "чудесных систем", в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами - артериальными (в почках), или венозными (в печени и гипофизе).

Артериоло-венулярные анастомозы обеспечивают очень быстрый переход крови из артерии в вены. Они представляют собой короткие сосуды, соединяющие мелкие артерии с мелкими венами и способны к быстрому замыканию своего просвета. Поэтому анастомозы играют большую роль в регуляции количества приносимой к органам крови.

Артерии и вены построены по единому плану. Стенки их состоят из трех оболочек: 1)внутренней , построенной из эндотелия и находящимися над ним элементами соединительной ткани; 2) средней -мышечной или мышечно-эластической и 3) наружной - адвентиции, образованной из рыхлой соединительной ткани.

Артерии.

По особенностям строения артерии бывают 3 типов: эластического, мышечного и смешенного (мышечно-эластического). Классификация основана на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.

К артериям эластического типа относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и лёгочная артерия, в которые кровь вливается под высоким давлением (120 - 130 мм рт.ст.) и с большой скоростью(0,5 - 1,3 м/с). Эти сосуды выполняют, главным образом, транспортную функцию.

Высокое давление и большая скорость протекающей крови определяют строение стенки сосудов эластического типа; в частности, наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы, а также способствует превращению пульсирующего кровотока в постоянный, непрерывный.

Внутренняя оболочка включает эндотелий и подэндотелиальный слой. Эндотелий аорты состоит из клеток, различных по форме и размерам. Иногда клетки достигают 500 мкм в длину и 150 мкм в ширину, чаще они бывают одноядерные, но встречаются и многоядерные (от 2 - 4 до 15 - 30 ядер). Эндотелий выделяет противосвёртывающие вещества крови и свёртывающие, участвует в обмене веществ, выделяет вещества, влияющие на кроветворение.

В их цитоплазме слабо развита эндоплазматическая сеть, но очень много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана.

Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой малодифференцированными клетками звёздчатой формы, макрофагами, гладкими миоцитами. В аморфном веществе этого слоя содержится много глюкозамингликанов. При повреждении стенки или патологии (атеросклерозе) в этом слое накапливаются липиды (холестерин и эфиры).

Глубже подэндотелиального слоя, в составе внутренней оболочки, расположено густое сплетение тонких эластических волокон.

Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (40-50) эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами. Между мембранами залегают гладкие мышечные клетки, имеющие косое по отношению к ним направление. Такое строение средней оболочки создаёт высокую эластичность аорты.

Наружная оболочка аорты построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и коллагеновых волокон, имеющих главным образом продольное направление.

В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще в крупных сосудах, проходят питающие сосуды и нервные стволики.

Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.

К артериям мышечного типа относится большинство артерий организма, т. е. среднего и мелкого калибра: артерии тела, конечностей и внутренних органов.

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких миоцитов, что обеспечивает дополнительную нагнетательную силу и регулирует приток крови к органам.

В состав внутренней оболочки входят эндотелий, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

Эндотелиальные клетки вытянуты вдоль оси сосуда и имеют извитые границы. За эндотелиальным покровом следует базальная мембрана и подэндотелиальный слой , состоящий из тонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малодифференцированных соединительно-тканных клеток и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана . В

По мере уменьшения калибра артерий все оболочки их стенок становятся тоньше. Артерии постепенно переходят в артериолы, с которых начинается микроциркуляторное сосудистое русло (МЦР). Через стенки его сосудов осуществляется обмен веществ между кровью и тканями, поэтому микроциркуляторное русло именуется обменным звеном сосудистой системы. Постоянно происходящий обмен воды, ионов, микро- и макромолекул между кровью, тканевой средой и лимфой, представляет собой процесс микроциркуляции, от состояния которого зависит поддержание постоянства внутритканевого и внутриорганного гомеостаза. В составе МЦР различают артериолы, прекапилляры (прекапиллярные артериолы), гемокапилляры, посткапилляры (посткапиллярные венулы) и венулы.

Артериолы - мелкие сосуды диаметром 50-100 мкм, постепенно переходящие в капилляры. Основная функция артериол - регулирование притока крови в основное обменное звено МЦР - гемокапилляры. В их стенке еще сохраняются все три оболочки, свойственные более крупным сосудам, хотя они и становятся очень тонкими. Внутренний просвет артериол выстлан эндотелием, под которым лежат единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке спиралевидно располагаются гладкие миоциты. Они образуют всего 1-2 слоя. Гладкие мышечные клетки имеют непосредственный контакт с эндотелиоцитами, благодаря наличию перфораций во внутренней эластической мембране и в базальной мембране эндотелия. Эндотелио-миоцитарные контакты обеспечивают передачу сигналов от эндотелиоцитов, воспринимающих изменение концентраций биологически активных соединений, регулирующих тонус артериол, на гладкомышечные клетки. Характерным для артериол является также наличие миомиоцитарных контактов, благодаря которым артериолы выполняют свою роль "кранов сосудистой системы" (Сеченов И.М.). Артериолы обладают выраженной сократительной активностью, называемой вазомоцией. Наружная оболочка артериол чрезвычайно тонка и сливается с окружающей соединительной тканью.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы) - тонкие микрососуды (диаметром около 15 мкм), отходящие от артериол и переходящие в гемокапилляры. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, гладкомышечных клеток, расположенных поодиночке и наружных адвентициальных клеток. В местах отхождения от прекапиллярных артериол кровеносных капилляров имеются гладкомышечные сфинктеры. Последние регулируют приток крови к отдельным группам гемокапилляров и при отсутствии выраженной функциональной нагрузки на орган большая часть прекапиллярных сфинктеров закрыта. В области сфинктеров гладкие миоциты формируют несколько циркулярных слоев. Эндотелиоциты имеют большое количество хеморецепторов и образуют множество контактов с миоцитами. Эти особенности строения позволяют прекапиллярным сфинктерам реагировать на действие биологически активных соединений и изменять приток крови в гемокапилляры.

Гемокапилляры . Наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального звена в венозное. Из этого правила есть исключения: в клубочках почек гемокапилляры располагаются между приносящими и выносящими артериолами. Такие атипично расположенные кровеносные капилляры образуют сети, называемые чудесными. Функциональное значение гемокапилляров чрезвычайно велико. Они обеспечивают направленное движение крови и обменные процессы между кровью и тканями. По диаметру гемокапилляры подразделяются на узкие (5-7 мкм), широкие (8-12 мкм), синусоидные (20-30 мкм и более с меняющимся по ходу диаметром) и лакуны.

Стенка кровеносных капилляров состоит из клеток - эндотелиоцитов и перицитов, а также неклеточного компонента - базальной мембраны. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон. Внутренняя выстилка гемокапилляров образована однослойным пластом плоских эндотелиоцитов. Стенку капилляра в поперечнике образуют от одной до четырех клеток. Эндотелиоциты имеют полигональную форму, содержат, как правило, одно ядро и все органеллы. Наиболее характерными ультраструктурами их цитоплазмы являются пиноцитозные везикулы. Последних особенно много в тонких периферических (маргинальных) частях клеток. Пиноцитозные везикулы связаны с плазмолеммой наружной (люминальной) и внутренней (аблюминальной) поверхностей эндотелиоцитов. Их образование отражает процесс трансэндотелиального переноса веществ. При слиянии пиноцитозных пузырьков формируются сплошные трансэндотелиальные канальцы. Плазмолемма люминальной поверхности эндотелиальных клеток покрыта гликокаликсом, выполняющим функцию адсорбции и активного поглощения из крови продуктов обмена веществ и метаболитов. Здесь эндотелиальные клетки образуют микровыросты, численность которых отражает степень функциональной транспортной активности гемокапилляров. В эндотелии гемокапилляров ряда органов наблюдаются "отверстия" (фенестры) диаметром около 50-65 нм, закрытые диафрагмой толщиной 4-6 нм. Их присутствие облегчает течение обменных процессов.

Эндотелиальные клетки обладают динамическим сцеплением и непрерывно скользят одна относительно другой, образуя интердигитации, щелевые и плотные контакты. Между эндотелиоцитами в гемокапиллярах некоторых органов обнаруживаются щелевидные поры и прерывистая базальная мембрана. Эти межклеточные щели служат еще одним из путей транспорта веществ между кровью и тканями.

Снаружи от эндотелия располагается базальная мембрана толщиной 25-35 нм. Она состоит из тонких фибрилл, погруженных в гомогенный липопротеиновый матрикс. Базальная мембрана в отдельных участках по длиннику гемокапилляра расщепляется на два листка, между которыми лежат перициты. Они оказываются как бы "замурованными" в базальной мембране. Полагают, что деятельность и изменение диаметра кровеносных капилляров регулируется, благодаря способности перицитов набухать и отбухать. Аналогом наружной оболочки сосудов в гемокапиллярах служат адвентициальные (периваскулярные) клетки вместе с преколлагеновыми фибриллами и аморфным веществом.

Для гемокапилляров характерна органная специфичность строения. В этой связи различают три типа капилляров: 1) непрерывные, или капилляры соматического типа, - располагаются в мозгу, мышцах, коже; 2) фенестрированные, или капилляры висцерального типа, - располагаются в эндокринных органах, почках, желудочно-кишечном тракте; 3) прерывистые, или капилляры синусоидного типа, - располагаются в селезенке, печени.

В гемокапиллярах соматического типа эндотелиоциты соединены друг с другом с помощью плотных контактов и образуют сплошную выстилку. Базальная мембрана их также непрерывная. Присутствие подобных капилляров со сплошной эндотелиальной выстилкой в мозгу, например, необходимо для надежности гемато-энцефалического барьера. Гемо-капилляры висцерального типа выстланы эндотелиоцитами с фенестрами. Базальная мембрана при этом непрерывная. Капилляры этого типа характерны для органов, в которых обменно-метаболические отношения с кровью более тесные - эндокринные железы выделяют в кровь свои гормоны, в почках из крови фильтруются шлаки, в желудочно-кишечном тракте в кровь и лимфу всасываются продукты расщепления пищи. В прерывистых (синусоидных) гемокапиллярах между эндотелиоцитами имеются щели, или поры. Базальная мембрана в этих участках отсутствует. Такие гемокапилляры присутствуют в органах кроветворения (через поры в их стенке в кровь поступают созревшие форменные элементы крови), печени, которая выполняет множество метаболических функций и клетки которой "нуждаются" в максимально тесном контакте с кровью.

Количество гемокапилляров в разных органах неодинаково: на поперечном срезе в мышце, например, на 1 мм2 площади насчитывается до 400 капилляров, тогда как в коже - всего 40. В обычных физиологических условиях до 50 % гемокапилляров являются нефункционирующими. Количество "открытых" капилляров зависит от интенсивности работы органа. Кровь протекает через капилляры со скоростью 0,5 мм/с под давлением 20-40 мм рт. ст.

Посткапилляры , или посткапиллярные венулы, - это сосуды диаметром около 12-30 мкм, образующиеся при слиянии нескольких капилляров. Посткапилляры по сравнению с капиллярами имеют больший диаметр и в составе стенки чаще встречаются перициты. Эндотелий фенестрированного типа. На уровне посткапилляров происходят также активные обменные процессы и осуществляется миграция лейкоцитов.

Венулы образуются при слиянии посткапилляров. Начальным звеном венулярного отдела МЦР являются собирательные венулы. Они имеют диаметр около 30-50 мкм и не содержат в структуре стенки гладких миоцитов. Собирательные венулы продолжаются в мышечные, диаметр которых достигает 50-100 мкм. В этих венулах имеются гладкомышечные клетки (численность последних увеличивается по мере удаления от гемокапилляров), которые ориентированы чаще вдоль сосуда. В мышечных венулах восстанавливается четкая трехслойная структура стенки. В отличие от артериол, в мышечных венулах нет эластической мембраны, а форма эндотелиоцитов более округлая. Венулы отводят кровь из капилляров, выполняя отточно-дренажную функцию, выполняют вместе с венами депонирующую (емкостную) функцию. Сокращение продольно ориентированных гладких миоцитов венул создает некоторое отрицательное давление в их просвете, способствующее "присасыванию" крови из посткапилляров. По венозной системе вместе с кровью из органов и тканей удаляются продукты обмена веществ.

Гемодинамические условия в венулах и венах существенно отличаются от таковых в артериях и артериолах в связи с тем, что кровь в венозном отделе течет с небольшой скоростью (1-2 мм/с) и при низком давлении (около 10 мм рт. ст.).

В составе микроциркуляторного русла существуют также артериоло-венулярные анастомозы, или соустья, обеспечивающие прямой, в обход капилляров, переход крови из артериол в венулы. Путь кровотока через анастомозы короче транскапиллярного, поэтому анастомозы называют шунтами. Различают артериоло-венулярные анастомозы гломусного типа и типа замыкающих артерий. Анастомозы гломусного типа регулируют свой просвет посредством набухания и отбухания эпителиоидных гломусных Е-клеток, расположенных в средней оболочке соединяющего сосуда, образующего нередко клубочек (гломус). Анастомозы типа замыкающих артерий содержат скопления гладких мышечных клеток во внутренней оболочке. Сокращение этих миоцитов и их выбухание в просвет в виде валика или подушечки могут уменьшить или полностью закрыть просвет анастомоза. Артериоло-венулярные анастомозы регулируют местный периферический кровоток, участвуют в перераспределении крови, терморегуляции, регуляции давления крови. Различают еще атипические анастомозы (полушунты), в которых соединяющий артериолу и венулу сосуд представлен коротким гемокапилляром. По шунтам протекает чистая артериальная кровь, а полушунты, будучи гемокапиллярами, передают в венулу смешанную кровь.

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.

Сердечно – сосудистая система.

Система включает в себя сердце, артериальные и венозные сосуды и лимфатические сосуды. Система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Сосуды закладываются из мезенхимы. По диаметру сосуды подразделяются на

Крупные

Средние

Мелкие.

В стенке сосудов выделяют внутреннюю, наружную и среднюю оболочки.

Артерии по строению подразделяются на

1. Артерии эластического типа

2. Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.

3. Артерии мышечного типа.

К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и легочная артерия. У них толстая развитая стенка.

ü Внутренняя оболочка содержит эндотелий-слой, который представлен плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает условия для тока крови. Далее располагается подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Следующий слой--плетение тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет. Внутренняя оболочка питается диффузно из крови.

ü Средняя оболочка мощная, широкая, занимает основной объем. Она содержит толстые эластичные окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и соединены между собой такими же волокнами. Они занимают основной объем оболочки, в их окнах косо располагаются отдельные гладкомышечные клетки. Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями, из которых важнейшими являются скорость кровотока и уровень кровяного давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как здесь высока скорость кровотока (0.5-1 м/с) и давление (150 мм. рт. ст.), поэтому она хорошо возвращается в исходное состояние.

ü Наружная оболочка построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани, причем она более плотная во внутреннем слое наружной оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды.

К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная артерии.

У их во внутренней оболочке сплетения мышечных волокон замещаются внутренней эластической мембраной. Эта мембрана толще окончатых.

В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические свойства-способность стенки растягиваться, но возрастает сократительная способность стенки.

Наружная оболочка такая же по строению, как и у крупных сосудов.

Артерии мышечного типа преобладают в организме среди артерий. Они составляют основной объем кровеносных сосудов.

Их внутренняя оболочка гофрированная, содержит эндотелий. Подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани хорошо развит. Имеется мощная эластическая мембрана.

Средняя оболочка содержит эластические волокна в виде дуг, концы которых прикрепляются к внутренней и наружной эластическим мембранам. А их центральные отделы как бы сцепляются. Эластические волокна и мембраны формируют единый связанный эластический каркас, который занимает небольшой объем. В петлях этих волокон идут пучки гладкомышечных клеток. Они резко преобладают и идут циркулярно и по спирали. То есть усиливается сократительная способность стенки сосуда. При сокращении этой оболочки участок сосуда укорачивается, сужается и спиралевидно закручивается.

Наружная оболочка содержит наружную эластическую мембрану. Она не такая извитая и тоньше, чем внутренняя, но также построена из эластических волокон, а по периферии располагается рыхлая соединительная ткань.

Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы.

В них сохраняются три более тонкие оболочки.

Во внутренней оболочке содержится эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая мембрана.

В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда.

В наружной оболочке отсутствует наружная эластическая мембрана.

Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры. Они располагаются или в виде петель, или в виде клубочков, а чаще всего образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно функционирующих органах и тканях-скелетные мышечные волокна, сердечная мышечная ткань. Диаметр капилляров неодинаков-от 4 до 7 мкм . Это, например, сосуды в мышечной ткани и вещества мозга. Их величина соответствует диаметру эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и коже. Синусоидные капилляры (20-30 мкм) имеются в кроветворных органах и лакунарные -в полых органах.

Стенка гемокапилляра очень тонкая. Включает базальную мембрану, которая регулирует проницаемость капилляра. Базальная мембрана участками расщепляется, и в расщепленных участках располагаются клетки перициты . Это отростчатые клетки, они регулируют просвет капилляра. Изнутри на мембране располагаются плоские эндотелиальные клетки. Снаружи от кровеносного капилляра лежит рыхлая неоформленная соединительная ткань, в ней располагаются тканевые базофилы (тучные клетки) и адвентициальные клетки, которые участвуют в регенерации капилляров. Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является трофическая=обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная вокруг.

Капилляры сливаются в венулы . С них начинается венозная система капилляров. Стенка их имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.

Венулы сливаются в вены . В стенке вены выделяют 3 оболочки-внутреннюю, среднюю и наружную, но отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани.

Выделяют вены безмышечного типа . Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, соединительную ткань, которая переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке, селезенке, костях. В них легко депонируется кровь.

Различают вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами . Они располагаются в области головы, шеи, туловища. В них имеются 3 оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой. Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Вены со среднеразвитыми мышечными элементами располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно расположенных мышечных клеток.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя оболочка образует складки-клапаны. Во внутренней и наружной оболочках имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка представлена сплошным циркулярным слоем гладкомышечных клеток.

В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны, имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше, гладкомышечные клетки располагаются в ней циркулярно.

Регенерация.

Очень хорошо регенерируют гемокапилляры. С увеличением диаметра сосудов, способность к регенерации ухудшается.

Гистофизиология сердца.

Различают 3 оболочки-эндокард, миокард, перикард. Эндокард развивается из мезенхимы, миокард-из мезодермы, соединительно-тканная пластинка эпикарда-из мезенхимы, мезотелий (перикард)-из мезодермы. Закладывается на 4 неделе эмбриогенеза.

Эндокард -относительно тонкий. Содержит эндотелий, подэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Мышечно-эластический слой тонкий, он образован отдельными гладкомышечными клетками, оплетенными эластическими волокнами. Также есть наружный соединительно-тканный слой. Питается эндокард диффузно.

Основную массу стенки составляет миокард , который представлен сердечной мышечной тканью, структурно-функциональной единицей, которой являются сократительный кардиомиоциты. Они образуют сердечные мышечные волокна и за счет отростков-анастомозов они связаны с соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть мышечных волокон. Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с высокой плотностью гемокапилляров.

В миокарде на границе с эндокардом располагаются волокна проводящей системы сердца, которая регулирует сократительную активность миокарда. Она построена из проводящих кардиомиоцитов.

Основным механизмом регенерации миокарда является внутриклеточная регенерация, которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток и компенсации функции погибших кардиомиоцитов. На месте погибших кардиомиоцитов образуется соединительно-тканный рубец.

Эпикард . Его основной составляющей является пластинка из рыхлой соединительной ткани, которая с поверхности покрыта мезотелием. Он выделяет слизистый секрет. За счет этого идет свободное скольжение между наружным и внутренним листками перикарда при сокращении и расслаблении сердечной мышцы.

Лимфатическая система.

Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако, лимфатические капилляры имеют особенности строения. Они начинают слепо, они шире, чем кровеносные, в их стенке более слабо развита базальная мембрана. Между эндотелиальными клетками имеются щели, а снаружи находится рыхлая соединительная ткань. Ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и форменными элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет лимфатических капилляров и образует лимфу, которая далее попадает в систему кровотока.

Основная функция-детоксикационная.

Система крови.

В нее входят кровь и кроветворные органы. Они развиваются из мезенхимы, которая образуется на 3 неделе эмбриогенеза в основном из мезодермы, в небольшом количестве из эктодермы и представлена отростчатыми клетками, которые располагаются между зародышевыми листками. В эмбриогенезе из мезенхимы образуются все разновидности соединительной ткани, включая кровь, лимфу и гладкую мышечную ткань. После рождения мезенхимы нет, она трансформируется в производные, но в них сохраняется большое количество стволовых клеток, то есть эти ткани обладают высокой способностью к регенерации путем пролиферации и дифференцировки клеток.

Функции крови.

1. Транспортная. Через кровь реализуется дыхательная, трофическая, выделительная функция.

2. Защитная функция.

3. Гомеостатическая функция-поддержание постоянства среды организма.

Кровь-это жидкая ткань и орган одновременно (5-6 литров). Ее межклеточное вещество жидкое, имеет специальное название-плазма. Плазма занимает 50-60% от общего объема крови. Остальное-это форменные элементы крови.

Плазма. В плазме преобладает вода (90-93%), остальные 7-10% (так называемый сухой остаток) представлен белками (6-8.5%). Это фибриноген, глобулин, альбумин.

Среди форменных элементов крови выделяют эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты доминируют в количественном отношении. У мужчин 4-5.5 · 10 12 в литре. У женщин 4-5 · 10 12 в литре.

Эритроциты-это безъядерные клетки. 80% от общего числа составляют дискоциты, 20%--эритроциты другой формы (шиповидные, шаровидные). 75% эритроцитов в диаметре достигают 7-8 мкм. Это нормоциты. Из оставшихся 12.5%--микроциты, остальные 12.5%--макроциты.

Среди эритроцитов встречаются ретикулоциты. Их количество составляет 2-12 % . В своей цитоплазме они содержат остатки органелл в виде сетки. Увеличение количества ретикулоцитов происходит при раздражении красного костного мозга.

В эритроцитах отсутствуют органеллы, и они содержат гемоглобин, который обладает высоким сродством к кислороду и углекислому газу.

Основная функция -транспортная=дыхательная. Они переносят кислород к тканям и углекислый газ в обратном направлении. На своей поверхности они транспортируют антитела, белки, антигены, лекарственные препараты.

Эритроциты образуются в красном костном мозге, циркулируют и функционируют в крови (4 месяца), а погибают в селезенке.

Лейкоциты (белые кровяные тельца). Их количество 4-9 · 10 9 в литре крови. Лейкоциты подразделяют на 2 группы.

1. Зернистые лейкоциты или гранулоциты. Они содержат сегментированное ядро, в цитоплазме имеется специфическая зернистость, которая воспринимается разными красителями. По этому признаку лейкоциты делятся на нейтрофильные лейкоциты, эозинофильные лейкоциты и базофильные лейкоциты.

2. Незернистые лейкоциты или агранулоциты. К ним относятся лимфоциты, иммунноциты. У них в цитоплазме отсутствует специфическая зернистость, ядро округлое, шаровидной формы. Они подвижны, способны проходить через стенку гемокапилляров, двигаться в тканях. Движение происходит по принципу хемотаксиса.

Жизненный цикл всех лейкоцитов содержит фазу образования и созревания (в органах кроветворения). Затем они выходят в кровь и циркулируют . Это кратковременная фаза. В тканевую фазу лейкоциты выходят в рыхлую соединительную ткань, там они активируются и выполняют свои функции и там же погибают.

Зернистые лейкоциты.

Нейтрофильные лейкоциты или нейтрофилы составляют 50-75% от общего числа. Диаметр 10-15 мкм. Для окраски клеток крови используют азур-эозин или так называемый метод Романовского-Гинза. В своей цитоплазме нейтрофилы содержат мелкую нитевидную обильную нейтрофильную зернистость. Здесь содержатся бактерицидные вещества.

Нейтрофилы по степени зрелости и по строению ядра разделяются на сегментоядерные (45-70% от общего количества). Это зрелые нейтрофилы. Их ядро содержит 3-4 сегмента, соединенных тонкими хроматиновыми нитями. По функции это микрофаги. Они фагоцитируют токсические вещества и микроорганизмы. Их фагоцитирующая активность составляет 70-99%, а фагоцитарный индекс составляет 12-25.

Помимо сегментоядерных, выделяют палочкоядерные нейтрофилы-более молодые клетки с S -образным ядром.

Еще выделяют юные нейтрофилы. Они составляют 0-0.5%. Это функционально активные клетки, имеют изогнутое бобовидное ядро.

Количество нейтрофилов выражают термином нейтрофилез. Увеличение количества зрелых форм называют сдвиг вправо, увеличение количества молодых форм-сдвиг влево. Количество нейтрофилов повышается при острых воспалительных заболеваниях. Нейтрофилы образуются в красном костном мозге. Короткий период циркулируют в крови-2-3часа. Переходят на поверхность эпителия. Тканевая фаза длится 2-3 суток.

Эозинофилы . Их значительно меньше, чем нейтрофилов. Их количество составляет 1-5% от общего числа. Диаметр составляет 12-14 мкм. Ядро содержит 2 крупных сегмента. Цитоплазма заполнена крупными эозинофильными гранулами, содержит крупную ацидофильную зернистость. Зерна являются лизосомами. Их содержание возрастает при аллергических состояниях, и они способны фагоцитировать комплексы антиген-антитело.

Базофильные гранулоциты составляют 0-0,5%. Диаметр 10-12 мкм. Они содержат крупное лопастное ядро, их цитоплазма содержит крупные базофильные гранулы. Эти клетки образуются в красном костном мозге, короткий период циркулируют в крови. Тканевая фаза длительная. Предполагают, что из базофилов крови образуются тканевые базофилы-тучные клетки, поскольку их зерна также содержат гепарин и гистамин. Количество базофилов возрастает в крови при хронических заболеваниях и является неблагоприятным прогностическим признаком. Эозинофилы образуются в красном костном мозге, а функции выполняют в течение 5-7 суток в рыхлой соединительной ткани.

Незернистые лейкоциты.

Лимфоциты составляют 20-35% от всех лейкоцитов. Среди лимфоцитов преобладают малые лимфоциты (диаметр менее 7мкм). У них округлое базофильное ядро, узкий базофильный ободок цитоплазмы и слабо развиты органеллы. Также выделяют средние лимфоциты (7-10мкм) и большие лимфоциты (более 10мкм)-в норме в крови не встречаются, только при лейкозах.

Все лимфоциты по иммунологическим свойствам разделяются на Т-лимфоциты (60-70%), В-лимфоциты (20-30%) и нулевые лимфоциты.

Т-лимфоциты -это тимус-зависимые лимфоциты. Они образуются в тимусе и по своим свойствам подразделяются на Т-лимфоциты-киллеры (они обеспечивают клеточный иммунитет). Они распознают чужеродные клетки, подходят к ним, выделяют цитотоксические вещества, которые разрушают цитолемму чужеродной клетки. В цитолемме появляются дефекты, в которые устремляется жидкость, чужеродная клетка разрушается. Также выделяют Т-лимфоциты-хелперы. Они стимулируют В-лимфоциты, превращая их в плазматические клетки в ответ на антигенный раздражитель, выработку ими антител, которые нейтрализуют антигены, они стимулируют гуморальный иммунитет. Также выделяют Т-лимфоциты-супресоры . Они угнетают гуморальный иммунитет. Еще выделяют Т-лимфоциты-амплификаторы . Они регулируют взаимоотношения среди всех разновидностей Т-лимфоцитов. Также выделяют Т-лимфоциты-памяти . Они запоминают информацию об антигене при первой встрече и при повторной встрече обеспечивают быструю ответную иммунную реакцию. Т-лимфоциты-памяти определяют стойкий иммунитет.

В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Окончательная дифференцировка происходит в лимфатических узелках слизистой оболочки в основном пищеварительного канала. Они обеспечивают гуморальный иммунитет. При поступлении антигена В-лимфоциты трансформируются в плазматические клетки, которые вырабатывают антитела (иммуноглобулины) и последние нейтрализуют антигены. Среди В-лимфоцитов также имеются В-лимфоциты-памяти . В-лимфоциты-это сравнительно короткоживущие клетки.

Т-лимфоциты-памяти и В-лимфоциты-памяти являются рециркулирующимим клетками. Из тканей они попадают в лимфу, из лимфы-в кровь, из крови-в ткань, затем обратно в лимфу и так в течение всей своей жизни. При повторной встрече с антигеном они подвергаются бласт-трансформации, то есть превращаются в лимфобласты, которые пролиферируют и это приводит к быстрому образованию эффекторных лимфоцитов, действие которых направлено на конкретный антиген.

Нулевые лимфоциты -это лимфоциты, не имеющие свойств ни Т-лимфоцитов, ни В-лимфоцитов. Полагают, что среди них циркулируют стволовые клетки крови, натуральные киллеры.

Моноциты -это наиболее крупные клетки, диаметр 18-20 мкм. В них крупное бобовидное резко базофильное ядро и широкая слабо базофильная цитоплазма. Умеренно развиты органеллы, из них лучше развиты лизосомы. Моноциты образуются в красном костном мозге. До нескольких суток циркулируют в крови и в тканях и в органах превращаются в макрофаги, которые имеют специальное название в каждом органе.