Поступление в организм воды происходит при питье и употреблении пищи. Всасывается вода в толстом и тонком кишечнике, одновременно с другими веществами. В тонком кишечнике высокую эффективность всасывания воды обеспечивает не только огромная суммарная поверхность слизистой кишечника, но и сопряжение процессов всасывания и гидролиза на мембране энтероцита. В обеспечении всасывания определенное значение имеет интенсивность лимфотока и кровотока в ворсинках, покрывающих стенки кишечника, а также их сокращение. При сокращении ворсинок происходит сжимание находящихся внутри них лимфатических капилляров, которые способствуют оттоку лимфы. Присасывающее действие, которое облегчает всасывание, создается при расправлении ворсинок. Перистальтика кишечника способствует всасыванию, так как благодаря этому происходит повышение внутриполостного давления, которое способствует росту фильтрационного давления.

Процесс пищеварения приводит к резкому усилению кровоснабжения слизистой кишечника. Так через слизистые вне приема пищи проходит до двухсот миллилитров крови в минуту, а в разгар пищеварения – пятьсот-шестьсот миллилитров крови в минуту. Усиление кровообращения наполняет энтероциты энергией, которая используется для активного всасывания углеводов, ионов и других соединений. Также обильный кровоток поддерживает концентрацию воды и веществ между протекающей кровью и межклеточным содержимым ворсинок. Механизмы диффузии, пассивного осмоса и активного энергозависимого транспорта обеспечивают всасывание. Через пищеварительный тракт в сутки проходит до десяти литров воды — шесть-семь поступает с пищеварительным соком, два-три – с пищей.

Большая часть воды всасывается в тонком кишечнике (верхних его отделах), сто-сто пятьдесят миллилитров воды выводится с калом.

На протяжении кишечника осмотическое давление плазмы практически всегда равно осмотическому давлению пищевого химуса. Всасыванию воды способствует одновременное всасывание минеральных солей, аминокислот и углеводов. Вода по осмотическому градиенту проникает достаточно легко в обе стороны. Водорастворимые витамины абсорбируются вместе с водой. Факторы, которые нарушают всасывание пищевых веществ, приводят к тому, что водный обмен организма также затрудняется.

Ионы Cl~ и Na+ играют в переносе воды через межклеточные промежутки и мембраны решающую роль. Из полости кишечника активно абсорбируется Na+. По электрохимическому градиенту вслед за ним происходит поступление ионов НСОз и С1~. Обменная диффузия СГ на НСОз и Na+ на К+ также происходит в кишечнике.

Водный дисбаланс организма возникает в результате потери жидкости из-за поноса и рвоты. При профузных поносах могут теряться десятки литров воды, при простых поносах и рвоте – несколько литров. Лечебные мероприятия, которые направлены на устранение заболевания, должны сопровождаться восстановлением электролитного и водного баланса организма.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду орга­низма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) .

Общее количество жид­кости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).

Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.

Всасывание в желудке

text_fields

text_fields

arrow_upward

В желудке всасы­вается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.

Всасывание в кишечнике

text_fields

text_fields

arrow_upward

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидро­лиза веществ. В этом отделе пищеваритель­ной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.

Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспо­соблена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяже­нии образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсин­ки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.

Существенное значение для транспорта питательных веществ име­ют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным струк­турам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и меж­клеточным пространством эпителия.

В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществля­ется два процесса :

1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,

2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.

Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.

Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта .

Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмем­бранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).

Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энер­гии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия спе­циальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), харак­теризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.

Всасывание воды

text_fields

text_fields

arrow_upward

Абсорбция (всасывание воды) происхо­дит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мем­браны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).

Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.

При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, зна­чительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При по­ступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое дав­ление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание ве­ществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.

Всасывание ионов натрия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ежедневно в пищеваритель­ный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответ­ственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответ­ствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов на­трия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызы­вает проникновение воды в межклеточное пространство (что обуслов­лено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.

Всасывание ионов хлора

text_fields

text_fields

arrow_upward

В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий со­здает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных кле­ток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому гра­диенту вслед за ионами натрия.

Всасывание ионов бикарбоната

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водо­рода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода оста­ется в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсор­бируется в кровь и выводится через легкие.

Всасывание ионов кальция и других двухва­лентных катионов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и про­ксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов каль­циевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют вса­сывание Са ++ желчные кислоты.

Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание ионов Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ , Fe ++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu ++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe ++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующи­ми всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.

Одновалентные ионы всасыва­ются легко и в больших количе­ствах, двухвалентные - в значи­тельно меньшей степени.

Всасывание углеводов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галак­тозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника мо­жет осуществляться против боль­ших концентрационных градиен­тов. Различные моносахариды вса­сываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт на­трия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чув­ствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызы­вающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций на­трия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описан­ный механизм называется натриевым котранспортным или вторич­ным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диф­фузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межкле­точную жидкость.

Всасывание белков

text_fields

text_fields

arrow_upward

Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).

Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспорт­ным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пеп­тидов или молекул аминокислот связывается с транспортными бел­ками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые ами­нокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.

Всасывание жиров

text_fields

text_fields

arrow_upward

Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).

Их взаимодействие приводит к образованию ми­целл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обрат­но в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых коли­честв моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вмес­те с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ре­тикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембра­не эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в меж­клеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.

Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жир­ных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.

Всасывание витаминов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витами­нов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Ви­тамин В 12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.

Особенности всасывания веществ в толстой кишке

text_fields

text_fields

arrow_upward

Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) вса­сываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс вса­сывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.

Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способнос­тью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем сли­зистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секретор­ной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.

Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизи­стой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимичес­кого потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтра­лизации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.

При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкос­ти и возникает диаррея.

В пищеварительном канале в результате химической обработки пищи образуются водные растворы продуктов расщепления , которые поступают через эпителиальные клетки слизистой оболочки в кровеносные и лимфатические сосуды.

Слой пищи, прилегающий к стенкам пищеварительного канала, естественно, в первую очередь переваривается при действии ферментов пищеварительных соков, отделяемых железами, расположенными в слизистой оболочке, и продукты его расщепления всасываются по мере переваривания. Поэтому в слоях пищи, удаленных от стенки пищеварительного капала, переваривание и всасывание все более уменьшаются с увеличением расстояния от слизистой оболочки пищеварительного канала.

Всасывание - физиологический процесс, свойственный живым клеткам пищеварительного канала, расположенным между внешней и внутренней средой.

В желудке происходит только медленное всасывание продуктов расщепления углеводов, а также солей, воды и алкоголя. В двенадцатиперстной кишке всасывается очень небольшая часть пищи, не более 8%.

Основным местом всасывания являются тощая и подвздошная кишки. Общая всасывающая поверхность кишечника достигает у человека 5 м 2 .

Так как в слизистой оболочке кишечника имеется около 4 млн. ворсинок, увеличивающих ее поверхность в 8 раз, то она достигает 40 м 2 . Но если учесть, что на каждом квадратном миллиметре поверхности мерцательного эпителия, покрывающего ворсинку, есть щеточная кайма, состоящая из 50-200 млн. цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только под электронным микроскопом, то общая всасывательная поверхность кишечника составляет 500-600 м 2 .

В каждую ворсинку вступает от 1 до 3 мелких артерий - артериол. Каждая артериола у человека разветвляется на 15-20 капилляров, расположенных непосредственно под эпителиальными клетками. Когда всасывания не происходит, большая часть капилляров ворсинки не функционирует, и кровь из артериол поступает непосредственно в мелкие вены. Во время всасывания капилляры ворсинок раскрываются, и просвет их расширяется. Поверхность капилляров составляет приблизительно 80% поверхности эпителия, и, следовательно, эпителий кишечника соприкасается с кровью на большой поверхности, что способствует всасыванию. Внутри ворсинки имеется и лимфатический сосуд. Благодаря существованию клапанов в лимфатических сосудах лимфа оттекает из ворсинки только в одном направлении. До поступления лимфы в грудной проток она непременно проходит через один из лимфатических узлов.

В ворсинке имеются гладкие мышечные волокна и нервная сеть, соединенная с мейснеровским сплетением, которое расположено в подслизистом слое. Эти гладкие мышечные волокна сокращаются. При этом ворсинки сжимаются, кровь и лимфа из них выжимаются, а после расслабления ворсинок водные растворы питательных веществ проникают через эпителиальные клетки, т. е. вновь всасываются.

Сокращения и расслабления ворсинок происходят в течение нескольких часов после кормления. Частота этих сокращений - приблизительно 6 раз в 1 мин.

Ворсинка сокращается при прикосновении пищевой массы к её основанию. Сокращение вызывается при участии мейснеровского сплетения и усиливается при раздражении чревных нервов. Соляная кислота извлекает из слизистой оболочки гормон вилликинин, возбуждающий сокращение ворсинок, что увеличивает всасывание.

Лук, чеснок, перец, корица в больших разведениях увеличивают активность ворсинок более чем в 5 раз.

Теории всасывания

Предполагалось, что всасывание обусловлено диффузией, осмосом и фильтрацией, т. е. является исключительно физико-химическим процессом (Дюбуа-Реймон, 1908). Однако всасывание не может быть результатом только фильтрации, так как давление крови в капиллярах - 30-40 мм рт. ст., а в просвете тонкого кишечника - значительно меньше, около 5 мм рт. ст., и при сокращении кишечника оно возрастает до 10 мм рт. ст., но всасывание увеличивается при его повышении в кишечнике. Диффузия и осмос также имеют значение при всасывании, но ими невозможно объяснить его, так как вопреки осмосу и диффузии всасываются гипотонические растворы и, т. е. против диффузионного градиента.

Изучение всасывания в изолированном отрезке кишки у собаки при введении в этот отрезок ее же крови показало, что, несмотря на то что по обе стороны кишечной стенки находилась одна и та же жидкость - кровь собаки, эта кровь через некоторое время всасывалась. Всасывание временно прекращается при действии на кишку наркотических веществ и полностью прекращается после отмирания кишки. Это доказывает, что всасывание не может быть только физико-химическим процессом, а представляет собой физиологический процесс, свойственный клеткам эпителия кишечника в нормальных условиях их жизнедеятельности.

Это доказывается и тем, что всасывании увеличивается потребление кислорода в эпителии кишечника, возрастает его мембранный потенциал и в нем происходят морфологические изменения.

Всасывание регулируется нервной системой и может изменяться условно рефлекторным путем. На всасывание нервная система влияет также по сосудодвигательным нервам и нервам, регулирующим движения кишечника.

Блуждающие нервы усиливают всасывание, а симпатические, чревные, резко уменьшают. Некоторые гормоны (гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной железы) усиливают всасывание углеводов (Р. О. Файтельберг, 1947). Желчь ускоряет всасывание жиров не только в кишечнике, но и в желудке.

Пути всасывания воды, солей и продуктов расщепления

Вода и соли при всасывании проникают в кровеносные сосуды. При обильном поступлении воды и солей часть воды переходит непосредственно в лимфу. У человека всасываются большие количества воды, до 10 дм 3 , а в некоторых случаях до 15-20 дм 3 в сутки. Часть ее (5-8 дм 3) входит в состав всасывающихся пищеварительных соков, другая часть находится в пище и поступает в виде питьевой воды. Только 150 см 3 воды выводится из кишечника в составе кала. 1 дм 3 воды всасывается у человека в течение 22-25 мин. Осмос играет во всасывании воды значительную роль.

Всасывание раствора поваренной соли увеличивается при повышении её концентрации до 1%. Гипотонические растворы всасываются легко. Увеличение давления в кишечнике увеличивает всасывание раствора поваренной соли. Всасывание соли прекращается, если ее концентрация доходит до 1,5%. Растворы солей более высокой концентрации вызывают переход воды из крови в кишечник и действуют как слабительные. Соли кальция всасываются в небольших количествах. Когда они поступают в пищеварительный канал вместе с жиром, их всасывание увеличивается.

При поступлений в кишечник собак растворов сахара меньшей концентрации, чем в крови, сначала всасывается вода, а потом сахар, а если концентрация сахара в растворе больше, чем в крови, то сначала всасывается сахар, а затем вода.

Белки поступают при всасывании в кровеносные сосуды. Большая часть их всасывается в виде водных растворов аминокислот, некоторая часть - в виде пептонов и альбумоз, и только очень небольшая часть может всасываться в неизмененном виде, как, например, растворимые в воде белки сыворотки крови, яичный белок и белок молока - казеин. В очень небольших количествах неизмененные белки поступают в лимфатические сосуды.

У новорожденных детей в кишечнике всасываются значительные количества неизмененных белков. При всасывании больших количеств белков это может оказаться вредным для здоровья.

При питании людей белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% белков, а при питании белками растительного происхождения 75-80%.

Всасывание продуктов переваривания белков происходит главным образом в начальных отделах тонких кишок. Всасывание белков в толстых кишках незначительно. Синтез аминокислот, пептонов и альбумоз в белки начинается уже в эпителиальных клетках кишечника. В крови воротной вены количество аминокислот во время пищеварения увеличивается. Около половины продуктов расщепления белков всасывается в виде аминокислот, а другая половина - в виде полипептидов (соединение нескольких аминокислот) (Е. С. Лондон).

Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью, но намного быстрее, чем белки. После всасывания белковых продуктов они синтезируются в белки, главным образом в печени и мышцах.

Углеводы при всасывании поступают в кровеносные сосуды, только очень небольшая часть их поступает в лимфатические сосуды. Они медленно полностью всасываются в тонких кишках в виде моносахаридов. Дисахариды всасываются чрезвычайно медленно.

Быстрее других углеводов всасываются глюкоза и галактоза, Которые в тонких кишках соединяются с фосфорной кислотой, что ускоряет их всасывание.

Углеводы могут всасываться и в толстых кишках, что имеет значение при искусственном питании с помощью питательных клизм. Расщепление углеводов до органических кислот происходит преимущественно в толстых кишках.

Гормоны коры надпочечников, а так же витамины группы B повышают всасывание глюкозы. Синтез моносахаридов в гликоген происходит в печени и мышцах.

Нейтральные жиры при всасывании поступают в лимфатические сосуды тонких кишок, а затем через большой грудной проток в кровеносную систему. Только очень небольшая часть жиров при еде богатой жиром пищи непосредственно поступает в кровеносные сосуды. Жиры всасываются только в тонких кишках в виде осмысленных жирных кислот и глицерина. Однако полный гидролиз не обязателен, и значительная часть жиров всасывается в эмульгированном состоянии. Всасыванию жира способствуют желчь и поджелудочный сок. Всасывание жирных кислот происходит в соединении с желчными кислотами, которые после их всасывания доставляются с кровью по воротной вене в печень и вновь могут участвовать в этом процессе.

Жир синтезируется в эпителии слизистой оболочки кишечника из глицерина и жирных кислот.

При изучении всасывания жиров, в составе которых был радиоактивный изотоп С 14 , оказалось, что только 30-40% жиров гидролизуются в кишечнике. Жиры разных видов гидролизуются и всасываются с различной скоростью. Жиры с более низкой точкой плавления и масла лучше и быстрее всасываются, чем салообразные жиры. У человека в кишечнике усваиваются только 9-15% стеарина и спермацета, сливочное масло и свиной жир усваиваются до 98%, что зависит от их способности расщепляться липазой и эмульгироваться.

Накопление жира происходит главным образом в подкожной клетчатке и сальнике. В норме у человека жировая ткань содержит 10-20% жиров, а при ожирении - 35-50%.

Функции толстых кишок

В толстых кишках отделяется очень мало сока, всасывается вода и формируется кал. Растительная пища приводит к образованию большего количества кала, чем мясная. В толстом кишечнике содержится огромное количество микробов (на 1 г кала 15 млрд.). У сельскохозяйственных животных пища долго задерживается в толстом кишечнике, например у лошади 72 ч. Под влиянием микробов, инфузорий и ферментов, поступивших из верхних отделов кишечника, переваривается 40-50% клетчатки, 40% белков и до 25% углеводов. У жвачных животных в толстом кишечнике сбраживается и всасывается 15-20% клетчатки. Следовательно, микробы необходимы для дальнейшего расщепления пищи. Но они вызывают также гниение белков и образование из них некоторых ядовитых веществ. И. И. Мечников считал, что эти вещества вызывают самоотравление организма (аутоинтоксикацию) и являются одной из причин старения организма.

Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта . Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке - вода, некоторые соли.

Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке . Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м 2 . Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) - ворсинки - увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см 2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м 2 , т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.

Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами - микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным .

Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.

Механизм всасывания

Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии . При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации . В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.

Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.

При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.

За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание - сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.

Регуляция всасывания

Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.

Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.

В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А - всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.

Всасывание белков

Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.

Всасывание углеводов

Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.

В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).

Всасывание жиров

Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.

Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.

Всасывание воды и солей

Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.

Вопросы и задание к главе "Пищеварение"

1. Какова роль ферментов в пищеварении?

2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?

3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?

4. Какова роль соляной кислоты в желудке?

5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.

6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?

7. Что такое пристеночное пищеварение?

Всасывание - это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и межклеточное пространство.

Оно осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта, но в каждом отделе имеются свои особенности.

В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.

Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.

Механизмы процесса всасывания

Каким образом происходит процесс всасывания? Различные вещества всасываются с помощью разных механизмов.

Законы диффузии. Соли, небольшие молекулы органических веществ, определенное количество воды попадают в кровь по законам диффузии.

Законы фильтрации. Сокращение гладкой мускулатуры кишечника повышает давление, это запускает проникновение некоторых веществ в кровь по законам фильтрации.

Осмос. Повышение осмотического давления крови ускоряет всасывание воды.

Большие энергетические затраты. Некоторые питательные вещества требуют для процесса всасывания значительных затрат энергии, среди них – глюкоза, ряд аминокислот, жирные кислоты, ионы натрия. В процессе опытов при помощи специальных ядов нарушали или прекращали энергетический обмен в слизистой оболочке тонкого кишечника, в результате процесс всасывания ионов натрия, глюкозы прекращался.

Всасывание питательных веществ требует усиления клеточного дыхания слизистой оболочки тонкой кишки. Это указывает на необходимость нормальной жизнедеятельности эпителиальных клеток кишки.

Сокращения ворсинок также содействуют всасыванию. Снаружи каждую ворсинку покрывает кишечный эпителий, внутри нее располагаются нервы, лимфатические и кровеносные сосуды. Гладкие мышцы, расположенные в стенках ворсинок, сокращаясь, выталкивают содержимое капилляра и лимфососуда ворсинки в более крупные артерии. В промежуток расслабления мышц мелкие сосуды ворсинок забирают раствор из полости тонкой кишки. Так, ворсинка функционирует как своеобразный насос.

В течение суток всасывается примерно 10 л жидкости, из них приблизительно 8 л являются пищеварительными соками. Всасывание питательных веществ осуществляется главным образом клетками кишечного эпителия.

Барьерная роль печени

Всосавшиеся через стенки кишечника питательные вещества с током крови прежде всего попадают в печень. В клетках печени вредные для здоровья вещества, случайно или преднамеренно попавшие в кишечник, разрушаются. При этом прошедшая через капилляры печени кровь почти не содержит ядовитых для человека химических соединений. Эта функция печени получила название барьерной.

Например, клетки печени способны разрушать такие яды, как стрихнин и никотин, а также алкоголь. Однако многие вещества наносят печени вред, приводя её клетки к гибели. Печень один из немногих органов человека, способных к самовосстановлению (регенерации), поэтому некоторое время она может выносить злоупотребления табаком и алкоголем, но до определённого предела, за которым следует разрушение её клеток цирроз печени и смерть.

Печень также является хранилищем глюкозы - самого главного источника энергии для всего организма, и особенно мозга. В печени часть глюкозы превращается в сложный углевод - гликоген. В виде гликогена запас глюкозы хранится до тех пор, пока её уровень в плазме крови не понизится. Если это происходит, гликоген снова превращается в глюкозу и поступает в кровь для доставки ко всем тканям, а главное - к мозгу.

Жиры, всосавшиеся в лимфу и кровь, поступают в общий кровоток. Основное количество липидов откладывается в жировых депо, из которых жиры используются для энергетических целей.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в составе пищи и жидкостей, секретов пищеварительных желез. Основное количество воды всасывается в кровь, небольшое количество - в лимфу. Начинается всасывание воды в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке. Активно всасываемые растворенные вещества эпителиоцитами "тянут" за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам натрия и хлора. Поэтому все факторы, влияющие на транспорт этих ионов, влияют и на всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом сахаров и аминокислот. Выключение из пищеварения желчи замедляет всасывание воды из тонкой кишки. Торможение центральной нервной системы (например, во время сна) замедляет всасывание воды.

Натрий интенсивно всасывается в тонком кишечнике.

Ионы натрия переносятся из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и по межклеточным каналам. Поступление ионов натрия в эпителиоцит происходит пассивно (без затраты энергии) за счет разности концентраций. Из эпителиоцитов через мембраны ионы натрия активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

В тонкой кишке перенос ионов натрия и хлора просходит одновременно и по одинаковым принципам, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов натрия на ионы калия, При снижении содержания в организме натрия его всасывание в кишечнике резко увеличивается. Всасывание ионов натрия усиливают гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов калия происходит в основном в тонкой кишке. Всасывание ионов хлора происходит в желудке, а наиболее активно в подвздошной кишке.

Из всасываемых в кишечнике двухвалентных катионов наибольшее значение имеют ионы кальция, магния, цинка, меди и железа. Кальций всасывается по всей длине желудочно-кишечного тракта, однако наиболее интенсивное его всасывание происходит в двенадцатиперстной кишке и начальном отделе тонкой кишки. В этом же отделе кишечника всасываются ионы магния, цинка и железа. Всасывание меди происходит преимущественно в желудке. На всасывание кальция стимулирующее влияние оказывает желчь.

Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин). Витамин B 2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено с всасыванием жиров.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Всасывание

Всасывание - процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду , кровь и лимфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей. В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов амилазой слюны, при котором крахмал расщепляется на дек­стрины, мальтоолигосахариды и мальтозу. Кроме того, время пре­бывания пищи в полости рта незначительно, поэтому всасывания здесь практически не происходит. Однако известно, что некоторые фармакологические вещества всасываются быстро, и это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасывается небольшое количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных в ней минеральных солей, значительно всасывание растворов алкоголя. Всасывание питательных веществ, воды, электролитов осу­ществляется в основном в тонкой кишке и сопряжено с гидроли­зом питательных веществ. Всасывание зависит от величины по­верхности, на которой оно осуществляется. Особенно велика по­верхность всасывания в тонкой кишке. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки увеличена в 300-500 раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок. На 1 мм* слизистой обо­лочки кишки приходится 30-40 ворсинок, а каждый энтероцит имеет 1700-4000 микроворсинок. На 1 мм поверхности кишечного эпителия приходится 50-100 млн микроворсинок.

У взрослого человека число всасывающих кишечных клеток составляет 10"°, а соматических клеток - 10"°. Из этого следует, что одна кишечная клетка обеспечивает питательными веществами около 100 000 других клеток организма человека. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита­тельных веществ. Микроворсинки покрыты слоем гликокаликса,образующего из мукополисахаридных нитей на апикальной поверхности слой толщиной до 0,1 мкм. Нити связаны между собой кальциевыми мостиками,что обуславливает формирование особой сети. Она обладает свойствами молекулярного сита, разделющего молекулы по их величине и заряду. Сеть имеет отрицательный заряд и гидрофильна, что придает направленный и селективный характер транспорту через нее низкомолекулярных веществ к мембране микроворсинок, препятствует транспорту через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс удерживает на поверхности эпителия кишечную слизь, которая вместе с гликокаликсом адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, продолжающие полостной гидролиз питательных веществ, продукты которого переводятся на мембранные системы микроворсинок. На них завершается гидролиз питательных веществ по типу мембранного пищеварения с помощью кишечных ферментов с образованием в основном мономеров, которые всасываются.

Всасывание различных веществ осуществляется разными механизмами.

Всасывание макромолекул и их агрегатов происходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он, видимо, из-за небольшого объема не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов и т. д. из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды и электролитов, а также другие вещества, в том числе белки (антитела, аллергены, ферменты и т. п.) и даже бактерии.

В процессе всасывания микромолекул - основных продуктов гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует три вида транспортных механизмов: пассивный транспорт, облегченная диффузия и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию. Облегченная диффузия осуществляется с помощью особых мембранных переносчиков и не требует затраты энергии. Активный транспорт - перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, конформационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопряжен с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта. Чаще всего в такой роли используется электрохимический градиент Na+. Натрийзависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, били­рубина и ряда других веществ. Натрийзависимый транспорт осу­ществляется и через специальные каналы, и посредством мобиль­ных переносчиков. Натрийзависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы - на базолатеральных мембранах энтероцитов. В тонкой кишке существует и натрий-независимый транспорт многих мономеров пищевых веществ. Транспортные механизмы клеток связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью Na+, К+-АТФазы. Она обеспечивает градиент концентраций натрия и калия между вне- и внутриклеточной жидкостями и, следователь­но, участвует в обеспечении энергией натрийзависимого транспор­та (и мембранных потенциалов). Na+, К+-АТФаза локализована в базолатеральной мембране. Последующее откачивание ионов Na+ из клеток через базолатеральную мембрану (что создает гра­диент концентрации натрия на апикальной мембране) связано с затратой энергии и участием Na+, К+-АТФаз этих мембран. Тран­спорт мономеров (аминокислот и глюкозы), образовавшихся в результате мембранного гидролиза димеров на апикальной мем­бране кишечных эпителиоцитов, не требует участия ионов Na+ и обеспечивается энергией ферментно-транспортного комплекса. Мономер передается с фермента этого комплекса в транспортную систему без предварительного перевода в премембранную вод­ную фазу.

Скорость всасывания зависит от свойств кишечного содержи­мого. Так, при прочих равных условиях всасывание идет быстрее при нейтральной реакции этого содержимого, чем при кислой и щелочной; из изотонической среды всасывание электролитов и пи­тательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертони­ческой среды. Активное создание в пристеночной зоне тонкой кишки с помощью двустороннего транспорта веществ слоя с отно­сительно постоянными физико-химическими свойствами является оптимальным для сопряженного гидролиза и всасывания питатель­ных веществ.

Повышение внутрикишечного давления увеличивает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Это ука­зывает на значение фильтрации во всасывании и роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание пристеночного слоя химуса, что важно для гидро­лиза и всасывания его продуктов. Доказано преимущественное всасывание разных веществ в различных отделах тонкой кишки. Допускается возможность специализации разных групп энтеро­цитов на преимущественной резорбции тех или иных пищевых веществ.

Большое значение для всасывания имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов. Сокращениями ворсинок лимфа с всосавшимися в нее веществами выдавливается из сжимающейся полости лимфатических.сосудов. Наличие в них клапанов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинки и создает присасываю­щее действие центрального лимфатического сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, возможно, являются одним из его механизмов.

Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усилены и учащены (до 6 в 1 мин у собаки). Механические раздражения основания ворси­нок вызывают усиление их сокращений, тот же эффект наблюдает­ся под влиянием химических компонентов пищи, особенно продук­тов ее гидролиза (пептиды, некоторые аминокислоты, глюкоза и экстрактивные вещества пищи). В реализации этих воздействий определенная роль отводится интрамуральной нервной системе (подслизистое, или мейснеровское, сплетение).

Кровь сытых животных, перелитая голодным, вызывает у них усиление движения ворсинок. Считают, что при действии кислого желудочного содержимого на тонкую кишку в ней образуется гор­мон вилликинин, который через кровоток стимулирует движения ворсинок. В очищенном виде вилликинин не выделен. Скорость всасывания из тонкой кишки в большой мере зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначи­тельно, так как при нормальном пищеварении большая часть их уже всосалась в тонкой кишке. В толстой кишке всасывается боль­шое количество воды, в небольшом количестве могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку.

Из тонкого кишечника ежедневно всасываются несколько сотен граммов углеводов, 100 г или более жира, 50-100 г аминокислот, 50-100 г ионов и 7-8 л воды. Всасывающая способность тонкого кишечника в норме гораздо больше, вплоть до нескольких килограммов в сутки: 500 г жира, 500-700 г белка и 20 л или более воды. Толстый кишечник может всасывать дополнительно воду и ионы, даже некоторое количество питательных веществ.

Изотоничное всасывание . Вода проходит через кишечную мембрану полностью посредством диффузии, которая подчиняется обычным законам осмоса. Следовательно, когда химус достаточно разбавлен, вода всасывается ворсинками слизистой кишечника в кровь практически исключительно осмосом.

И наоборот, вода может транспортироваться в обратном направлении из плазмы в химус . В особенности это происходит при попадании гипертонического раствора из желудка в двенадцатиперстную кишку. Чтобы сделать химус изотоничным плазме, необходимое количество воды с помощью осмоса в течение нескольких минут будет перемещено в просвет кишечника.

Физиология всасывания ионов в кишечнике

Активный транспорт натрия . В состав кишечного секрета ежедневно выделяется 20-30 г натрия. Помимо этого ежедневно человек в среднем съедает 5-8 г натрия. Таким образом, чтобы предотвратить прямую потерю натрия с фекалиями, в сутки в кишечнике должно всасываться 25-35 г натрия, что равно приблизительно 1/7 всего натрия, находящегося в организме.

В ситуациях, когда значительное количество кишечного секрета выводится наружу, например при крайней степени диареи, запасы натрия в организме могут истощаться, достигая в течение нескольких часов смертельно опасного уровня. Обычно с фекалиями ежедневно теряется менее 0,5% кишечного натрия, т.к. он быстро всасывается слизистой кишечника. Натрий также играет важную роль во всасывании Сахаров и аминокислот, что мы увидим в дальнейших обсуждениях.

Основной механизм всасывания натрия из кишечника представлен на рисунке. Принципы этого механизма, в основном аналогичны всасыванию натрия из желчного пузыря и почечных канальцев.

Движущая сила для всасывания натрия обеспечивается активным выведением натрия с внутренней стороны эпителиальных клеток через базальную и боковые стенки этих клеток в межклеточное пространство. На рисунке это обозначено широкими красными стрелками. Этот активный транспорт подчиняется обычным законам активного транспорта: ему необходима энергия, и энергетические процессы катализируются в клеточной мембране аденозинтрифосфатаза-зависимыми ферментами. Часть натрия всасывается вместе с ионами хлора; к тому же отрицательно заряженные ионы хлора пассивно притягиваются положительно заряженными ионами натрия.

Активный транспорт натрия сквозь базолатеральную мембрану клеток снижает концентрацию натрия внутри клетки до низких значений (около 50 мэкв/л), что также показано на рисунке. Из-за того, что концентрация натрия в химусе в норме составляет около 142 мэкв/л (т.е. приблизительно равна содержанию в плазме), натрий движется внутрь по этому крутому электрохимическому градиенту из химуса через щеточную каемку в цитоплазму эпителиальных клеток, что обеспечивает основной транспорт ионов натрия эпителиальными клетками в межклеточное пространство.

Осмос воды . Следующий шаг в процессах транспорта - это осмос воды в межклеточное пространство. Он происходит потому, что создается высокий осмотический градиент из-за повышенной концентрации ионов в межклеточном пространстве. Большая часть осмоса осуществляется через плотные контакты апикальной каймы эпителиальных клеток, а также через сами клетки. Осмотическое движение воды создает поток жидкости через межклеточное пространство. В итоге вода оказывается в циркулирующей крови ворсинок.

Всасывание различных веществ в тонкой кишке

Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в пи щеварительный тракт в составе пищи и выпиваемых жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится же с калом 100-150 мл воды. Все остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке (за сутки около 8 л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, хотя вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы достаточно быстро концентрируются или разводятся. Абсорбция воды из изотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Активно всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно Na+, поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды.

За счет энергии, освобождаемой в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, усиливается всасывание воды. Наиболее интенсивно всасывание натрия и воды в кишке осуществляется при рН 6,8 (при рН 3 всасывание воды прекращается).

Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в нем доли белка повышает скорость всасывания воды, натрия и хлора.

Скорость всасывания воды изменяется в зависимости от гидра-тированности организма. Наркоз (эфиром и хлороформом), а также ваготомия замедляют всасывание воды. Доказано условно-рефлекторное изменение всасывания воды. На ее всасывание влияют многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные гормоны (снижают всасывание воды гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, бомбезин, серотонин).

Натрий поступает из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na+ в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. . В тонкой кишке переносы ионов Na+ и С1- сопряжены друг с другом, в толстой кишке происходит обмен всасывающегося иона Na+ на ион К+. При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью механизмов активного и пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Всасывание ионов хлора происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Двузарядные ионы в пищеварительном тракте всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль кальция, но только половина его всасывается. Он всасывается в 50 раз медленнее, чем ион Na , но быстрее, чем двузарядные ионы железа, цинка и марганца. Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, соком поджелудочной железы, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками.