Адипоциты бурой ткани более мелкие в сравнении с адипоцитами белой жировой ткани клетки, полигональной формы. Ядро располагается в центре клетки, характерны множественные жировые капли различных размеров, поэтому клетки бурой жировой ткани называются многокапельными адипоцитами . Значительный объем цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с развитыми ламеллярными кристами. Дольки бурой жировой ткани разделены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, но кровоснабжение очень обильное . Терминали симпатических нервных волокон погружены в участки цитоплазмы адипоцитов. Буровато-красный цвет этого типа жировой ткани связан с густой сетью капилляров в ткани, а также высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов – цитохромов – в митохондриях адипоцитов. Ведущая функция бурой жировой ткани – термогенез, продукция тепла. На кристах митохондрий адипоцитов этой ткани мало оксисом (участок расположения АТФ-синтетического комплекса). Митохондрии содержат особый белок – UCP (u nc oupling p rotein – разобщающий белок), или термогенин, благодаря которому в результате окисления жиров энергия не запасается в виде макроэргических соединений (АТФ), а рассеивается в виде тепла. Окислительная способность многокапельных адипоцитов в 20 раз выше, чем у однокапельных адипоцитов. Обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла. С током крови тепло распространяется по всему телу. Главным фактором, вызывающим термогенез и мобилизацию липидов из бурой ткани, является стимуляция симпатической нервной системы, адреналин, норадреналин.
Ретикулярная ткань
Ретикулярная ткань - специализированная соединительная ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы ) в состав кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Её элементы – ретикулярные клетки и ретикулярные волокна образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ретикулярные клетки – крупные, отростчатые, фибробластоподобные клетки, формирующие сеть. Для них характерно округлое светлое ядро с крупным ядрышком, слабооксифильная цитоплазма. Отростки ретикулярных клеток связаны между собой щелевыми контактами.
Функции ретикулярной ткани:
· поддерживающая;
· создание микроокружения в миелоидной ткани: транспорт питательных веществ; секреция гемопоэтинов – гуморальных факторов, регулирующих деление и дифференцировку клеток крови; адгезивные контакты с развивающимися клетками крови.
· синтетическая: образуют ретикулярные волокна и основное аморфное вещество.
· барьерная: контроль миграции форменных элементов в просвет сосудов.
Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, оплетают ретикулярные клетки, в некоторых участках оказываются охваченными цитоплазмой этих клеток. Волокна довольно тонкие (до 2 мкм), обладают аргирофилией (окрашиваются солями серебра) и дают ШИК-PAS реакцию (реактив Шиффа–йодная кислота, выявляет соединения, богатые углеводными группами), поскольку ретикулярные микрофибриллы покрыты оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов.
Основное вещество – протеогликаны и гликопротеины связывают, накапливают и выделяют факторы роста, влияющие на процессы гемопоэза. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.
Кроме ретикулярных клеток, в ретикулярной ткани присутствуют макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки.
Пигментная ткань
Пигментная ткань близка по строению к рыхлой волокнистой соединительной ткани, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток . Пигментная ткань образует радужку и сосудистую оболочку глаза.
Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.
Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое количество меланосом – гранул, содержащих тёмный пигмент меланин. Эти клетки синтезируют меланин.
Меланофоры – имеют слабо развитый синтетический аппарат и значительное число зрелых меланиновых гранул. Эти клетки не синтезируют, а только поглощают готовые меланиновые гранулы.
Другие клетки, встречающиеся в пигментной ткани: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты.
Функции пигментной ткани: защита от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета, поглощение избытка световых лучей.
Слизистая ткань
Видоизмененная рыхлая волокнистая соединительная ткань срезким преобладанием межклеточного вещества , в котором волокнистый компонент развит слабо. Слизистая ткань имеет гелеподобную консистенцию. В ней отсутствуют сосуды и нервные волокна. Слизистая ткань заполняет пупочный канатик плода (так называемый Ва ртонов студень). Близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.
Клетки слизистой ткани сходны с фибробластами, но содержат много гликогена в цитоплазме. В межклеточном веществе резко преобладает однородное и прозрачное основное вещество. Высокое содержание гиалуроновой кислоты в основном веществе, создает значительный ту ргор, что препятствует сдавливанию пупочного канатика.
К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.
Ретикулярная ткань
Ретикулярная ткань (textus reticularis) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.
Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра, поэтому называются еще аргирофильными. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином.
В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа.
Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.
Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.
Жировая ткань
Жировая ткань (textus adiposus) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.
Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.
Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани.
В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно - роль депо воды.
Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, а также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.
Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий. Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах.
В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы, расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.
Слизистая ткань
Слизистая ткань (textus mucosus) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода.
Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты, миофибробласты, гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина.
Слизистая соединительная ткань пупочного канатика (или «вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, а таакже ламинин и гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.
Некоторые термины из практической медицины:
ретикулоцит -- молодой эритроцит, при суправитальной окраске которого выявляется базофильная сеточка; не путать с ретикулярной клеткой;
ретикулоэндотелиоцит -- устаревший термин; ранее в это понятие включали и макрофаги, и ретикулярные клетки, и эндотелиоциты синусоидных капилляров;
липома, жировик -- доброкачественная опухоль, развивающаяся из (белой) жировой ткани;
гибернома -- опухоль, развивающаяся из остатков эмбриональной (бурой) жировой ткани
Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Эта ткань образует строму всех кроветворных органов (за исключением тимуса) и, помимо опорной функции, выполняет и другие функции: обеспечивает трофику гемопоэтических клеток, влияет на направление их дифференцировки.
Жировая ткань состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.
Белая жировая ткань широко распространена в различных частях тела и во внутренних органах, неодинаково выражена у разных субъектов и на протяжении онтогенеза. Она представляет собой скопление типичных жировых клеток (адипоцитов).
В жировых клетках активно протекают обменные процессы.
Функции белой жировой ткани:
1) депо энергии (макроэргов);
2) депо воды;
3) депо жирорастворимых витаминов;
4) механическая защита некоторых органов (глазного яблока и др.).
Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей.
Локализуется она только в определенных местах: за грудиной, около лопаток, на шее, вдоль позвоночника. Бурая жировая ткань состоит из скопления бурых жировых клеток, которые существенно отличаются от типичных адипоцитов и по морфологии, и по характеру обмена веществ в них. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое число распределенных по всей цитоплазме липосом.
Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых. Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании.
Слизистая соединительная ткань встречается только в эмбриональном периоде в провизорных органах и прежде всего в составе пупочного канатика. Она состоит в основном из межклеточного вещества, в котором локализуются фибробластоподобные клетки, синтезирующие муцин (слизь).
Пигментная соединительная ткань представляет собой участки ткани, в которых содержится скопление меланоцитов в (область сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая оболочка глазного яблока).
Тема 14. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме. Каждая из указанных разновидностей соединительной ткани имеет существенные морфологические и функциональные отличия, и потому они рассматриваются отдельно.
Хрящевые ткани
Хрящевая ткань состоит из клеток – хондроцитов и хондробластов, а также из плотного межклеточного вещества.
Хондробласты располагаются одиночно по периферии хрящевой ткани. Представляют собой вытянутые уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитую зернистую ЭПС и пластинчатый комплекс. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества, выделяют их в межклеточную среду, постепенно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты. Хондробласты обладают способностью митотического деления. В надхрящнице, окружающей хрящевую ткань, содержатся неактивные, малодифференцированные формы хондробластов, которые при определенных условиях дифференцируются в хондробласты, синтезирующие межклеточное вещество, а затем и в хондроциты.
Аморфное вещество содержит значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы, воду, плотную волокнистую ткань. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют. В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.
В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидного и перстневидного), трахеи, хрящевой части ребер.
Эластическая хрящевая ткань характеризуется нахождением в клеточном веществе как коллагеновых, так и эластических волокон (хрящевая ткань ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов).
Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.
При изучении хрящевых тканей следует четко уяснить понятия «хрящевая ткань» и «хрящ».
Хрящевая ткань – разновидность соединительной ткани, строение которой наложено выше. Хрящ – анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы. Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.
В надхрящнице выделяют два слоя:
1) наружный – фиброзный;
2) внутренний – клеточный (или камбиальный, ростковый).
Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки – прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты.
В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница как составная часть хряща выполняет следующие функции:
1) обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань;
2) защищает хрящевую ткань;
3) обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.
Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также жидкостью из сосудов костной ткани.
Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы.
Костные ткани
Костная ткань является разновидностью соединительной ткани и состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором содержится большое количество минеральных солей, главным образом фосфат кальция. Минеральные вещества составляют 70% костной ткани, органические – 30%.
Функции костных тканей:
1) опорная;
2) механическая;
3) защитная (механическая защита);
4) участие в минеральном обмене организма (депо кальция и фосфора).
Клетки костной ткани – остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты . Это клетки отростчатой формы с крупным ядром и слабо выраженной цитоплазмой (клетки ядерного типа). Тела клеток локализуются в костных полостях (лакунах), а отростки – в костных канальцах. Многочисленные костные канальцы, анастомозируя между собой, пронизывают костную ткань, сообщаясь периваскулярным пространством, образуют дренажную систему костной ткани. В этой дренажной системе содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ не только между клетками и тканевой жидкостью, но и в межклеточном веществе.
Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.
Остеобласты содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице. В развивающейся костной ткани остеобласты охватывают по периферии каждую костную пластинку, плотно прилегая друг к другу.
Форма этих клеток может быть кубической, призматической и угловатой. В цитоплазме остеобластов содержатся хорошо развитая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, много митохондрий, что свидетельствует о высокой синтетической активности этих клеток. Остеобласты синтезируют коллаген и гликозаминогликаны, которые затем выделяют в межклеточное пространство. За счет этих компонентов формируется органический матрикс костной ткани.
Эти клетки обеспечивают минерализацию межклеточного вещества посредством выделения солей кальция. Постепенно выделяя межклеточное вещество, они как бы замуровываются и превращаются в остеоциты. При этом внутриклеточные органеллы в значительной степени редуцируются, синтетическая и секреторная активность снижается, и сохраняется функциональная активность, свойственная остеоцитам. Остеобласты, локализующиеся в камбиальном слое надкостницы, находятся в неактивном состоянии, синтетические и транспортные органеллы в них развиты слабо. При раздражении этих клеток (в случае травм, переломов костей и т. д.) в цитоплазме быстро развиваются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс, происходит активный синтез и выделение коллагена и гликозаминогликанов, формирование органического матрикса (костной мозоли), а затем и формирование дефинитивной костной ткани. Таким способом за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит регенерация костей при их повреждении.
Остеокласты – костеразрушающие клетки, в сформированной костной ткани отсутствуют, но содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Поскольку в онтогенезе непрерывно осуществляются локальные процессы перестройки костной ткани, то и в этих местах обязательно присутствуют и остеокласты. В процессе эмбрионального остеогистогенеза эти клетки играют очень важную роль и присутствуют в большом количестве. Остеокласты имеют характерную морфологию: эти клетки являются многоядерными (3 – 5 и более ядер), имеют довольно крупный размер (около 90 мкм) и характерную форму – овальную, но часть клетки, прилежащая к костной ткани, имеет плоскую форму. В плоской части можно выделить две зоны: центральную (гофрированную часть, содержащую многочисленные складки и отростки, и периферическая часть (прозрачную) тесно соприкасающуюся с костной тканью. В цитоплазме клетки, под ядрами, располагаются многочисленные лизосомы и вакуоли различной величины.
Функциональная активность остеокласта проявляется следующим образом: в центральной (гофрированной) зоне основания клетки из цитоплазмы выделяются угольная кислота и протеолитические ферменты. Выделяющаяся угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно. Посредством этих механизмов происходит резорбция (разрушение) костной ткани, и потому остеокласты обычно локализуются в углублениях костной ткани. После разрушения костной ткани за счет деятельности остеобластов, выселяющихся из соединительной ткани сосудов, происходит построение новой костной ткани.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного (аморфного) вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена и складываются в пучки, которые могут располагаться параллельно (упорядоченно) или неупорядоченно, на основании чего и строится гистологическая классификация костных тканей. Основное вещество костной ткани, как и других разновидностей соединительных тканей, состоит из гликозамино– и протеогликанов.
В костной ткани содержится меньше хондроитинсерных кислот, но больше лимонной и других, которые образуют комплексы с солями кальция. В процессе развития костной ткани вначале образуется органический матрикс – основное вещество и коллагеновые волокна, а затем уже в них откладываются соли кальция. Они образуют кристаллы – гидрооксиапатиты, которые откладываются как в аморфном веществе, так и в волокнах. Обеспечивая прочность костей, фосфорнокислые соли кальция являются также одновременно и депо кальция и фосфора в организме. Таким образом, костная ткань принимает участие в минеральном обмене организма.
При изучении костной ткани следует также четко разделять понятия «костная ткань» и «кость».
Кость – это орган, основным структурным компонентом которого являются костная ткань.
Кость как орган состоит из таких элементов, как:
1) костная ткань;
2) надкостница;
3) костный мозг (красный, желтый);
4) сосуды и нервы.
Надкостница (периост) окружает по периферии костную ткань (за исключением суставных поверхностей) и имеет строение, сходное с надхрящницей.
В надкостнице выделяют наружный фиброзный и внутренний клеточный (или камбиальный) слой. Во внутреннем слое содержатся остеобласты и остеокласты. В надкостнице локализуется сосудистая сеть, из которой мелкие сосуды через прободающие каналы проникают в костную ткань.
Красный костный мозг рассматривается как самостоятельный орган и относится к органам кроветворения и иммуногенеза.
Костная ткань в сформированных костях представлена в основном пластинчатой формой, однако в разных костях, в разных участках одной кости она имеет разное строение. В плоских костях и эпифизах трубчатых костей костные пластинки образуют перекладины (трабекулы), составляющие губчатое вещество кости. В диафизах трубчатых костей пластинки плотно прилежат друг к другу и образуют компактное вещество.
Все разновидности костной ткани развиваются в основном из мезенхимы.
Различают два способа остеогистогенеза:
1) развитие непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез);
2) развитие из мезенхимы через стадию хряща (непрямой остеогистогенез).
Строение диафиза трубчатой кости . На поперечном срезе диафиза трубчатой кости различают следующие слои:
1) надкостницу (периост);
2) наружный слой общих (или генеральных) пластин;
3) слой остеонов;
4) внутренний слой общих (или генеральных) пластин;
5) внутреннюю фиброзную пластинку (эндост).
Наружные общие пластинки располагаются под надкостницей в несколько слоев, не образуя единого кольца. Между пластинками располагаются в лакунах остеоциты. Через наружные пластинки проходят прободающие каналы, через которые из надкостницы в костную ткань проникают прободающие волокна и сосуды. Прободающие сосуды обеспечивают трофику костной ткани, а прободающие волокна прочно связывают надкостницу с костной тканью.
Слой остеонов состоит из двух компонентов: остеонов и вставочных пластин между ними. Остеон является структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон состоит из 5 – 20 концентрически наслоенных пластин и канала остеона, в котором проходят сосуды (артериолы, капилляры, венулы). Между каналами соседних остеонов имеются анастомозы. Остеоны составляют основную массу костной ткани диафиза трубчатой кости. Они располагаются продольно по трубчатой кости соответственно силовым (или гравитационным) линиям и обеспечивают выполнение опорной функции. При изменении направления силовых линий, в результате перелома или искривления костей остеоны, не несущие нагрузку, разрушаются остеокластами. Однако остеоны разрушаются не полностью, а часть костных пластин остеона по его длине сохраняется, и такие оставшиеся части остеона называются вставочными пластинами.
На протяжении постнатального остеогенеза постоянно происходит перестройка костной ткани, одни остеоны резорбцируются, другие образуются, поэтому между остеонами находятся вставочные пластинки или остатки предыдущих остеонов.
Внутренний слой общих пластинок имеет строение, аналогичное наружному, но он менее выражен, а в области перехода диафиза в эпифизы общие пластинки продолжаются в трабекулы.
Эндоост – тонкая соединительно-тканная пластинка, выстилающая полость канала диафиза. Слои в эндоосте четко не выражены, но среди клеточных элементов содержатся остеобласты и остеокласты.
Классификация костных тканей
Различают две разновидности костных тканей:
1) ретикулофиброзную (грубоволокнистую);
2) пластинчатую (параллельно волокнистую).
В основе классификации лежит характер расположения коллагеновых волокон. В ретикулофиброзной костной ткани пучки коллагеновых волокон толстые, извилистые и располагаются неупорядоченно. В минерализованном межклеточном веществе в лакунах беспорядочно располагаются остеоциты. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна или их пучки располагаются параллельно в каждой пластинке, но под прямым углом к ходу волокон соседних пластинках. Между пластинками в лакунах располагаются остеоциты, тогда как их отростки проходят в канальцах через пластинки.
В организме человека костная ткань представлена почти исключительно пластинчатой формой. Ретикулофиброзная костная ткань встречается только как этап развития некоторых костей (теменных, лобных). У взрослых людей она находится в области прикрепления сухожилий к костям, а также на месте окостеневших швов черепа (стреловидного шва, чешуи лобной кости).
Развитие костной ткани и костей (остеогистогенез)
Все разновидности костной ткани развиваются из одного источника – из мезенхимы, но развитие разных костей осуществляется неодинаково. Различают два способа остеогистогенеза:
1) развитие непосредственно из мезенхимы – прямой остеогистогенез;
2) развитие из мезенхимы через стадию хряща – непрямой остеогистогенез.
При помощи прямого остеогистогенеза развивается небольшое количество костей – покровные кости черепа. При этом вначале образуется ретикулофиброзная костная ткань, которая вскоре разрушается и замещается пластинчатой.
Прямой остеогистогенез протекает в четыре стадии:
1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме;
2) стадия образования оссеоидной ткани – органического матрикса;
3) стадия минерализации (кальцинификации) остеоидной ткани и образование ретикулофиброзной костной ткани;
4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань.
Непрямой остеогенез начинается со 2-го месяца внутриутробного развития. Вначале в мезенхиме за счет деятельности хондробластов закладывается хрящевая модель будущей кости из гиалиновой хрящевой ткани, покрытая надхрящницей. Затем происходит замена вначале в диафизах, а затем и в эпифизах хрящевой ткани костной. Окостенение в диафизе осуществляется двумя способами:
1) перихондрально;
2) эндохондрально.
Вначале в области диафиза хрящевой закладки кости из надхрящницы выселяются остеобласты и образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая в виде манжеты охватывает по периферии хрящевую ткань. В результате этого надхрящница превращается в надкостницу. Такой способ образования костной ткани называют перихондральным. После образования костной манжеты нарушается трофика глубоких отделов гиалинового хряща в области диафиза, в результате чего здесь происходит отложение солей кальция – омеление хряща. Затем под индуктивным влиянием обызвествленного хряща в эту зону из надкостницы через отверстия в костной манжете прорастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых содержатся остеокласты и остеобласты. Остеокласты разрушают омелевший хрящ, а вокруг сосудов, за счет деятельности остеобластов формируется пластинчатая костная ткань в виде первичных остеонов, которые характеризуются широким просветом (каналом) в центре и нечеткими границами между пластинами. Такой способ образования костной ткани в глубине хрящевой ткани носит название эндохондрального. Одновременно с эндохондральным окостенением происходит перестройка грубоволокнистой костной манжеты в пластинчатую костную ткань, составляющую наружный слой генеральных пластин. В результате перихондрального и эндохондрального окостенения хрящевая ткань в области диафиза замещается костной. При этом формируется полость диафиза, заполняющаяся вначале красным костным мозгом, сменяющимся затем белым костным мозгом.
Эпифизы трубчатых костей и губчатые кости развиваются только эндохондрально. Вначале в глубоких частях хрящевой ткани эпифиза отмечается омеление. Затем туда проникают сосуды с остеокластами и остеобластами, и за счет их деятельности происходит замена хрящевой ткани пластинчатой в виде трабекул. Периферическая часть хрящевой ткани сохраняется в виде суставного хряща. Между диафизом и эпифизом длительное время сохраняется хрящевая ткань – метаэпифизарная пластинка, за счет постоянного размножения клеток которой происходит рост кости в длину.
В метаэпифизарной пластинке выделяются следующие зоны клеток:
1) пограничная зона;
2) зона столбчатых клеток;
3) зона пузырчатых клеток.
Примерно к 20 годам метаэпифизарная пластинка редуцируется, происходит синостозирование эпифизов и диафиза, после чего рост кости в длину прекращается. В процессе развития костей за счет деятельности остеобластов надкостницы происходит рост костей в толщину. Регенерация костей после их повреждения и переломов осуществляется за счет деятельности остеобластов надкостницы. Перестройка костной ткани осуществляется постоянно на протяжении всего остеогенеза: одни остеоны или их части разрушаются, другие – образуются.
Похожая информация.
Особенности ретикулярных клеток, объединенных по некоторым показателям с гистиоцитами и частью эндотелиев в РЭС (L. Aschoii, 1924) или в РГС (Р. Саzal, 1942; Л. Телчаров, 1948; А. Константинов, 1959), подробно описаны в монографии А. Константинова (1959). Здесь считаем нужным указать, что среди множества нюансов во взглядах, касающихся гемопоэтических свойств, обрисовываются два основных и диаметрально противоположных направления.
Согласно одному из них, широко распространенному по крайней мере до конца 60-х годов, клетки (или только некоторые из них) ретикулоэндотелиальной системы играют роль «спящих» мезенхимальных элементов, которые служат источником кроветворения в нормальных условиях (V. Patzelt, 1946), а по мнению других авторов - только при патологических состояниях (Н. Fleischhacker, 1948).
На этой точке зрения со всем множеством нюансов, уточнений и противоречий основывались унитарные теории кроветворения (Н. Fleischhacker, 1948; Д. Н. Яновский, 1951; Е. Undritz, 1953; М. Г. Абрамов, 1962; К. Ноев, 1964; И. А. Кассирский, Г. А. Алексеев, 1970, и др.). Согласно учению о так наз. ретотелиальном дуализме (P. Cazal, 1942), часть ретикулярных клеток обладает миелогенными, а другие клетки - лимфогенными свойствами (парамиелоидный и паралимфоидный ретотелий).
Наоборот, у представителей истинной дуалистической теории (О. Naegeli, 1931) РЭС вообще не указывается в схеме кроветворения, так как оно осуществляется на уровне миелобласта, соотв. лимфобласта. А. Хаджиолов (1944) полагает, что, в сущности, речь идет о ретикулярной соединительной ткани, которая совершенно зрелая и играет нутритивноопорную роль, не участвуя в процессе кроветворения, происходящего на уровне гематогония.
Достижения современной иммуноморфологии фактически подтвердили концепцию А. Хаджиолова о том, что ретикулярная клетка не обладает гемоцитогенными свойствами. Такого мнения придерживаются большинство современных авторов (G. Astaldi и сотр., 1972, 1973; Р. Скофильд и сотр., 1973; И. Л. Чертков и сотр., 1973; Э. И. Терентьева и сотр., 1973; К. Lennert и сотр., 1974; и др.). Родоначальниками всех клеток крови являются так наз. стволовые клетки костного мозга, морфологически сходные с лимфоцитами.
Однако надо сказать, что по структуре они очень близки к той форме, которую в 1941 г. S. Moesch. Lin назвал «мелкой лимфоидной ретикулярной клеткой».
К. Lennert (в дискуссии на проходившем с 29 по 31 августа 1974 г. в Вене симпозиуме на тему «Злокачественные лимфомы нервной системы»), основываясь на данных современной морфологии, принял существование 4 видов ретикулярных клеток в лимфатическом узле:
- Гистиоцитарная ретикулярная клетка - металлофильна, богата кислой фосфатазой и эстеразами и обладает свойствами .
- Фибробластная ретикулярная клетка - богата щелочной фосфатазой.
- Дендритная ретикулярная клетка - не фагоцитирует и имеет рецепторы для антигенов.
- Недифференцированная ретикулярная клетка.
Так как первый вид клеток, по сути дела, представляет собой макрофаги, а их происхождение может быть не только местным, т. е. из ретикулярных клеток или гистиоцитов, но и из моноцитов крови, считаем, что их надо рассматривать в группе фагоцитов. Второй вид клеток трудно отличить от фибробластов, а четвертый - очень неопределенный. Фактически истинными ретикулярными клетками являются клетки третьего вида, которые благодаря своим десмосомальным разветвлениям выполняют действительно опорную функцию, тесно связаны с ретикулярными волокнами и наиболее полно отвечают термину ретикулум.
Указанные особенности структуры - наличие длинных отростков, охватывающих соседние клетки, десмосомальные связи между отростками и близкий контакт с ретикулярными волокнами, дают основание полагать, что ретикулярные клетки, действительно, выполняют прежде всего опорную функцию, как это было принято еще в 1944 г. А. Хаджиоловым.
По-видимому, эти клетки играют существенную роль в поддержании структуры лимфатического фолликула, тем более что больше всего их отростков находится около светлого центра. Согласно О. Trowell (1965), ретикулярные клетки выполняют нутритивную функцию в отношении лимфоцитов, которые сами не могут продуцировать необходимые соединения.
Установленный близкий контакт (даже непрерывность) между лимфоцитами и отростками ретикулярных клеток связан с транспортом АТФ и других веществ. Кроме того, с точки зрения современного понимания этого вопроса, они адсорбируют и задерживают антигены в цитоплазматической мембране (G. Nossal и сотр., 1963, 1966).
Тесный контакт между отростками и охваченными ими сосудами создает условия для передачи антигена или продуктов его обмена лимфоцитам. В условиях тканевой культуры также были получены комплексы ретикулярных клеток с приставшими к ним лимфоцитами, трансформирующимися через два дня после этого в базофильные клетки (W. Mc-Farlan и сотр., 1965).
Этот вид клеток - носителей отростков, связанных или несвязанных десмосомальными связями, но тесно связанных с ретикулярными волокнами, является истинными ретикулярными клетками.
Следует принять, что в функциональном отношении доказано только, что они играют:
- опорную и, возможно, нутритивную роль;
- задерживающую антигены роль.
«Патология лимфатических узлов», И.Н.Вылков
Состоит из многоотростчатых клеток – ретикулоцитов (от лат. reticulum – сеть). Эти клетки синтезируют ретикулярные волокна. Ретикулярная ткань находится в красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке, тимусе. Она обеспечивает кроветворение – все клетки крови до выхода в кровеносное русло «зреют», окруженные ретикулярной тканью.
Пигментная ткань.
Состоит из звездчатых клеток меланоцитов , содержащих красящий пигмент – меланин. Эта ткань встречается во всем, что окрашено – родинки, сетчатка глаза, соски, загоревшая кожа.
ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ.
Состоит из плотного и упругого аморфного вещества. Аморфный и волокнистый компоненты этой ткани синтезируются молодыми клетками – хондробластами . Хрящ не имеет сосудов, его питание происходит из капилляров надхрящницы, где и находятся хондробласты. После созревания хондробласты выходят в аморфное вещество хряща и превращаются в хондроциты .
Хрящевая ткань формирует три вида хряща :
1. Гиалиновый хрящ – практически не содержит волокон. Он покрывает суставные поверхности костей, находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах.
2. Волокнистый хрящ - содержит много коллагеновых волокон, очень прочный, из него состоят фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски, мениски, лобковый симфиз.
3. Эластичный хрящ – содержит мало коллагеновых и много эластичных волокон, упругий. Из него состоят некоторые хрящи гортани, хрящ ушной раковины, хрящ наружной части слуховой трубы.
КОСТНАЯ ТКАНЬ.
Содержит три вида клеток. Остеобласты – молодые клетки, находятся в надкостнице и образуют межклеточное вещество кости. Созрев, они переходят в состав самой кости, превращаясь в остеоциты. При росте кости происходит окостенение хряща и, чтобы его убрать, освобождая дорогу остеобластам, в работу вступают клетки – разрушители- остеокласты .
Межклеточное вещество костной ткани содержит 30% органических веществ (в основном это коллагеновые волокна) и 70% неорганических соединений (более 30 микроэлементов).
Костной ткани два вида :
1. Грубоволокнистая - присуща зародышу человека. После рождения она остается в местах прикрепления связок и сухожилий. В ней коллагеновые (оссеиновые) волокна собраны в толстые, грубые пучки, расположенные в межклеточном веществе беспорядочно; между волокнами разбросаны остеоциты.
2. Пластинчатая – в неймежклеточное вещество образует костные пластинки, в которых оссеиновые волокна располагаются параллельными пучками. Остеоциты находятся в особых полостях, между пластинками или внутри их.
Эта ткань образует два вида костей:
а) Губчатая кость – состоит из костных пластинок, идущих в разных направлениях (эпифизы).
б) Компактная кость – состоит из костных пластинок, плотно прилегающих друг к другу
КРОВЬ И ЛИМФА.
Относятся к жидкой соединительной ткани. В этих тканях межклеточное вещество жидкое - плазма. Клеточный состав разнообразен, представлен: эритроцитами, лейкоцитам, тромбоцитами, лимфоцитами и т.д.
МЫШЕЧНАЯТКАНЬ.
В организме имеется 3 вида мышечной ткани:
1. Поперечнополосатая (исчерченная) скелетная ткань.
Образует скелетные мышцы, обеспечивающие движение, входит в состав языка, матки, образует сфинктер заднего прохода. Иннервируется ЦНС, спинномозговыми и черепно-мозговыми нервами. Состоит из длинных многоядерных трубчатых волокон – симпластов. Симпласт состоит из многочисленных белковых полосок – миофибрилл . Миофибрилла построена двумя сократительными белками: актином и миозином.
2. Поперечнополосатая (исчерченная) сердечная ткань .
Состоит из клеток кардиомиоцитов , которые имеют отростки. При помощи этих отростков клетки «держаться» друг за друга. Они образуют комплексы, которые могут бессознательно (автоматически) сокращаться.
3. Гладкая (неисчерченная) ткань .
Имеет клеточное строение и обладает сократительным аппаратом в виде миофиламентов – это нити диаметром 1-2 мкм, расположенных параллельно друг другу.
Веретенообразные клетки гладкой мышечной ткани называются миоциты. В цитоплазме миоцитов расположено ядро, а также актиновые и миозиновые нити, но они не уложены в миофибриллы. Миоциты собраны в пучки, пучки в мышечные пласты. Гладкая мышечная ткань находится в стенках кровеносных сосудов и внутренних органах. Иннервируется вегетативной нервной системой.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ.
Состоит из клеток – нейроцитов (нейронов) и межклеточного вещества – нейроглии .
Нейроглия.
Клеточный состав : эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.
Функции :
а) опорная и разграничительная – ограничивают нейроны и удерживают их на месте;
б) трофическая и регенеративная – способствуют питанию и восстановлению нейронов;
в) защитная – способны фагоцитировать;
г) секреторная – выделяют некоторые медиаторы;
Нейрон.
Состоит:
1.Тело (сома)
2.Отростки:
а) аксон - длинный отросток, всегда один, по нему импульс движется от тела клетки.
б) дендрит - короткий отросток (один или несколько), по нему импульс движется к телу клетки.
Окончания дендрита, которые воспринимают внешние раздражения или получают импульс от другого нейрона называются рецепторы .
По количеству отростков нейроны различают:
1. Униполярные (один отросток).
2. Биполярные (два отростка).
3. Мультиполярные (много отростков).
4.Псевдоуниполярные (ложноуниполярные ) их относят к биполярным.
По функциям нейроны делят:
1. Чувствительные(афферентные ) – воспринимают раздражение и передают его в ЦНС.
2. Вставочные(ассоциативные ) – анализируют полученную информацию и передают ее внутри ЦНС.
3.Двигательные(эфферентные ) – дают «окончательный ответ» на первоначальное раздражение.
Размеры нейрона 4-140мкм. В отличие от других клеток, в них содержатся нейрофибриллы и тельца Ниссля (элементы зернистой эндоплазматической сети богатые РНК).
Вопросы для повторения и самоконтроля:
1.Что такое ткани человеческого тела? Дайте определение, назовите
классификации тканей.
2.Какие виды эпителиальной ткани вы знаете? В каких органах эпителиальная ткань встречается?
3.Перечислите разновидности соединительной ткани, дайте каждой из них морфологическую и функциональную характеристику.
4.Перечислите виды мышечной ткани, дайте им морфологическую и функциональную характеристику.
5.Нервная ткань. Её строение и функции.
6.Как устроена нервная клетка? Назовите ее части и выполняемые
функции.
