Внезародышевые органы человека функциональные особенности нарушения развития. Провизорные органы (внезародышевые органы)

Амнион - плодный пузырь - объёмистый мешок, заполненный амниотической жидкостью (околоплодными водами). Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.Одновременно с расслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется амниотическая полость, ограниченная эпибластом и внезародышевой (амниотической) эктодермой. В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают амниотическую эктодерму, формируя наружный слой амниона.

В области пупочного кольца амнион переходит на пуповину и далее на плодную часть плаценты, образуя их эпителиальный покров. Зародышевый (эмбриональный) и плодный периоды развития человека происходят внутри плодного пузыря.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды-шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки.

В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

* Амниотические складки. На краниальном конце амнион образует головную амниотическую складку. С увеличением размеров зародыша его голова растёт вперёд, в амниотическую складку. Боковые амниотические складки формируются по обе стороны зародыша за счёт краёв головной складки. Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша и растёт в краниальном направлении.

Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок - амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.

* Амниотическая жидкость. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями. На 99% амниотическая жидкость состоит из воды, 1% приходится на белки, жиры, углеводы, ферменты, гормоны, неорганические соли, а также эпителиальные клетки амниона, кожи, кишечника, дыхательных и мочевыделительных путей. К концу беременности объём жидкости составляет 700-1000 мл.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод. Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Амнион очень быстро увеличивается в размерах и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи эмбриона.

Амнион – это экстраэмбрионная мембрана, которая окружает развивающийся эмбрион амниота. Он действует как защитный мешочек вместе с тремя другими внезародышевых тканей оболочки: хорион, желточный мешок и аллантоис. Затем мембраны заключаются в оболочку (у птиц, рептилий и некоторых млекопитающих) или в матку (у большинства млекопитающих). Все 4 мембраны защищают превращаясь зародыш через обеспечение обмена газа, nutrient поставки, и экскреции.

Амниоты

Амнион является определяющей характеристикой амниотов, группы животных, которая включает рептилий, птиц и млекопитающих. Считается, что амниоты отделились от неамниотических тетрапод около 300-350 миллионов лет назад. Амниоты-это тетраподы, которые развили приспособления для жизни на суше; эмбрионы позвоночных требуют водной среды для развития, а амниотическое обеспечивает эту среду. Амниоты также разработали ряд других приспособлений, которые позволили им отойти от воды и использовать большую земную среду.

Структура Амниона

Амнион-это экстраэмбрионная мембрана, которая окружает эмбрион амниота. Мембрана не является частью самого эмбриона, а происходит из тканей, которые появились из эмбриона. Амнион состоит из двух зародышевых слоев: мезодерма и эктодерма. Эктодерма образует внутреннюю часть амниона, а тонкий мезодермный слой соединяет амнион с хорионом.

Функция Амниона

Амнион вместе с хорионом, желточным мешочком и аллантуа образуют ряд защитных барьеров, которые обеспечивают систему жизнеобеспечения развивающегося эмбриона. 4 мембраны работают для того чтобы обменять кислород и углекислый газ между зародышем и плацентой, снабдить питательные вещества зародыш, и извлечь азотистые отходы от зародыша.

Амнион образует мешочек, наполненный амниотической жидкостью. Амниотическая жидкость действует как буфер для защиты эмбриона от физических повреждений в результате механического удара. Амниотическая жидкость также помогает предотвратить и высыхание путем купания эмбриона. Амниотическая жидкость высвобождается при рождении, когда амнион ломается. В людях, это явление известное как “воды” матери ломая.

На этом рисунке изображено куриное . Он показывает четыре экстраэмбрионные мембраны, окружающие эмбрион: амнион, хорион, аллантуа и желточный мешок (или vitellus).

Проверка, тестирование усвоенных знаний по вопросам и ответам

1. Какова главная роль амниона?
А. газообмен
Б. минеральное питание
С. вывоз отходов
Д. физической защиты

Ответ на вопрос № 1

Д – это правильно. Амнион защищает развивающийся эмбрион от механических ударов. Хорион и аллантоис участвуют в газообмене кислорода и углекислого газа, в то время как аллантоис транспортирует питательные вещества и отходы от эмбриона.

[свернуть]

2. Какой слой ткани не способствует амниону?
А. эктодерма
Б. энтодерма
С. мезодермы
Д. Нет – все они вносят свой вклад

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) желточный мешок;

4) аллантоис.

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.

Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА

Прогенез

Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.

Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:

1) период размножения – I;

2) период роста – II;

3) период созревания – III;

4) период формирования – IV.

Процесс сперматогенеза будет обстоятельно рассмотрен при изучении мужской половой системы. Сперматозоид человека состоит из двух основных частей: головки и хвоста.

Головка содержит:

1) ядро (с гаплоидным набором хромосом);

2) чехлик;

3) акросому;

4) тонкий слой цитоплазмы, окруженный цитолеммой.

Хвост сперматозоида подразделяется на:

1) связующий отдел;

2) промежуточный отдел;

3) главный отдел;

4) терминальный отдел.

Главные функции сперматозоида – хранение и передача яйцеклеткам генетической информации при их оплодотворении. Оплодотворяющая способность сперматозоидов в половых путях женщины сохраняется до 2 суток.

Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:

1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития);

2) период роста (малого и большого);

3) период созревания.

Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Оболочки яйцеклетки:

1) первичная (плазмолемма);

2) вторичная – блестящая оболочка;

3) третичная – лучистый венец (слой фолликулярных клеток).

Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы.

Подразделяется на три фазы:

1) дистантное взаимодействие;

2) контактное взаимодействие;

3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).

В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:

1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе;

2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны;

3) канацитация – активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном.

Через 1,5 – 2 ч сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.

Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают:

1) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки;

2) постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.

При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточные отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки по типу экзоцитоза, которые между плазмолеммой яйцеклетки и остатками блестящей оболочки сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом у млекопитающих и человека обеспечивается моноспермия.

Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоидов, а также цитоцентра. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем и слияние – синакрион. Одновременно в цитоплазме начинаются перемещения содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) отдельных ее участков. Так формируются предположительные (презумптивные) зачатки будущих тканей – проходит этап дифференцировки тканей.

Условия, необходимые для оплодотворения яйцеклетки:

2) проходимость женских половых путей;

3) нормальное анатомическое положение матки;

4) нормальная температура тела;

5) щелочная среда в половых путях женщины.

С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24 – 30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез.

Эмбриогенез

Эмбриогенез человека подразделяется (в соответствии с происходящими в нем процессами) на:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гисто– и органогенеза.

В акушерстве эмбриогенез подразделяется на другие периоды:

1) начальный период – 1-я неделя;

2) зародышевый период (или период эмбриона) – 2 – 8-я недели;

3) плодный период – с 9-й недели и до конца эмбриогенеза.

I. Период дробления . Дробление у человека полное, неравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины и подразделяются на два типа: темные крупные и светлые мелкие. Крупные бластомеры дробятся реже, располагаются о центре и составляют эмбриобласт. Мелкие бластомеры чаще дробятся, располагаются по периферии от эмбриобласта и в дальнейшем формируют трофобласт.

Первое дробление начинается примерно через 30 ч после оплодотворения. Плоскость первого деления проходит через область направительных телец. Поскольку желток в зиготе распределен равномерно, выделение анимального и вегетативных полюсов крайне затруднено. Область отделения направительных телец обычно называют анимальным полюсом. После первого дробления образуются два бластомера, несколько различных по величине.

Второе дробление. Образование второго митотического веретена в каждом из образовавшихся бластомеров происходит вскоре после окончания первого деления, плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого дробления. При этом концептус переходит в стадию 4 бластомеров. Однако дробление у человека асинхронное, поэтому в течение некоторого времени можно наблюдать 3-х клеточный концептус. На стадии 4 бластомеров синтезируются все основные виды РНК.

Третье дробление. На этой стадии асинхронность дробления проявляется в большей мере, в итоге образуется концептус с различным количеством бластомеров, при этом условно его можно разделить на 8 бластомеров. До этого бластомеры расположены рыхло, но вскоре концептус уплотняется, поверхность соприкосновения бластомеров увеличивается, объем межклеточного пространства уменьшается. В результате этого наблюдаются сближение и компактизация – крайне важное условие для образования между бластомерами плотных и щелевидных контактов. Перед формированием в плазматическую мембрану бластомеров начинает встраиваться увоморулин – белок адгезии клеток. В бластомерах ранних концептусов увоморулин равномерно распределен в клеточной мембране. Позднее в области межклеточных контактов образуются скопления (кластеры) молекул увоморулина.

На 3 – 4-е сутки образуется морула, состоящая из темных и светлых бластомеров, а с 4-х суток начинается накопление жидкости между бластомерами и формирование бластулы, которая называется бластоцистой.

Развитая бластоциста состоит из следующих структурных образований:

1) эмбриобласты;

2) трофобласты;

3) бластоцели, заполненной жидкостью.

Дробление зиготы (формирование морулы и бластоцисты) осуществляется в процессе медленного перемещения зародыша по маточной трубе к телу матки.

На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии, а с 7-х суток происходит имплантация бластоцисты в слизистую оболочку матки (эндометрий). Процесс этот подразделяется на две фазы:

1) фазу адгезии – прилипания к эпителию;

2) фазу инвазии – внедрения в эндометрий.

Весь процесс имплантации происходит на 7 – 8-е сутки и продолжается в течение 40 ч.

Внедрение зародыша осуществляется при помощи разрушения эпителия слизистой оболочки матки, а затем соединительной ткани и стенок сосудов эндометрия протеолитическими ферментами, которые выделяются трофобластом бластоцисты. В процессе имплантации происходит смена гистиотрофного типа питания зародыша на гемотрофный.

На 8-е сутки зародыш оказывается полностью погруженным в собственную пластинку слизистой оболочки матки. Дефект эпителия области внедрения зародыша при этом зарастает, а зародыш оказывается окруженным со всех сторон лакунами (или полостями), заполненными материнской кровью, изливающейся из разрушенных сосудов эндометрия. В процессе имплантации зародыша происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте, где происходит гаструляция.

II. Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фара гаструляции протекает на 7 – 8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт).

Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки. Ее механизм будет рассмотрен несколько позже.

В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок.

Развитие, строение и функции хориона . В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта.

В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.

После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них врастают сосуды, и они становятся третич-ными.

При развитии хориона выделяют два периода:

1) формирование гладкого хориона;

2) формирование ворсинчатого хориона.

Из ворсинчатого хориона в последующем формируется плацента.

Функции хориона:

1) защитная;

2) трофическая, газообменная, экскреторная и другие, в которых хорин принимает участие, будучи составной частью плаценты и которые выполняет плацента.

Развитие, строение и функции амниона . Внезародышевая мезенхима, заполняя полость бластоцисты, оставляет свободными небольшие участки бластоцели, прилежащие к эпибласту и гипобласту. Эти участки составляют мезенхимальные закладки амниотического пузырька и желточного мешка.

Стенка амниона состоит из:

1) внезародышевой эктодермы;

2) внезародышевой мезенхимы (висцерального листка).

Функции амниона – образование околоплодных вод и защитная функция.

Развитие, строение и функции желточного мешка . Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую (или желточную) энтодерму, и, обрастая изнутри мезенхимальную закладку желточного мешка, образуют вместе с ней стенку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из:

1) внезародышевой (желточной) энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функции желточного мешка:

1) кроветворение (образование стволовых клеток крови);

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Развитие, строение и функции аллантоиса . Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.

Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса – способствование выполнению функций плаценты.

По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов – хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса.

Одновременно с развитием второй фазы гаструляции формируется зародышевая мезенхима посредством миграции клеток из все трех зародышевых листков.

На 2 – 3-й неделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов:

2) нервной трубки;

3) кишечной трубки.

Строение и функции плаценты

Плацента – это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери.

Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион – производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Функции плаценты:

1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны;

2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев;

3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;

4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;

5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери.

Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10 – 12 больших, 40 – 50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3 – 4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м 2 , что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода.

Строение и функции децидуальной оболочки

Децидуальная оболочка образуется на всем протяжении эндометрия, но раньше всего она образуется в области имплантации. К конце 2-й недели внутриутробного развития эндометрий полностью замещается децидуальной оболочкой, в которой можно выделить базальную, капсулярную и пристеночные части.

Децидуальная оболочка, окружающая хорион, содержит базальную и капсулярную части.

Другие отделы децидуальной оболочки выстланы пристеночной частью. В децидуальной оболочке выделяют губчатую и компактные зоны.

Базальная часть децидуальной оболочки входит в состав плаценты. Она отделяет плодное яйцо от миометрия. В губчатом слое много желез, сохраняющихся до 6-го месяца беременности.

Капсулярная часть к 18-му дню беременности полностью смыкается над имплантированным плодным яйцом и отделяет его от полости матки. По мере роста плода капсулярная часть выпячивается в полость матки и к 16-й неделе внутриутробного развития срастается с пристеночной частью. При доношенной беременности капсулярная часть хорошо сохраняется и различима только в нижнем полюсе плодного яйца – над внутренним маточным зевом. Капсулярная часть не содержит поверхностного эпителия.

Пристеночная часть до 15-й недели беременности утолщается за счет компактной и губчатой зон. В губчатой зоне пристеночной части децидуальной оболочки железы развиваются до 8-й недели беременности. К моменту слияния пристеночной и капсулярной частей количество желез постепенно уменьшается, они становятся неразличимыми.

В конце доношенной беременности пристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями децидуальных клеток. С 12-й недели беременности поверхностный эпителий пристеночной части исчезает.

Клетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко увеличены. Это молодые децидуальные клетки, которые по своему строению сходны с фибробластами. По мере дифференцировки размеры децидуальных клеток увеличиваются, они приобретают округлую форму, их ядра становятся светлыми, клетки более тесно прилегают друг к другу. К 4 – 6-й неделе беременности преобладают крупные светлые децидуальные клетки. Часть децидуальных клеток имеет костномозговое происхождение: по-видимому, они участвуют в иммунном ответе.

Функцией децидуальных клеток является продукция пролактина и простагландинов.

III. Дифференцировка мезодермы . В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части:

1) дорзсальную часть (сомиты);

2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы);

3) вентральную часть (спланхиотому).

Дорзсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) – сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны:

1) периферическую зону (дерматому);

2) центральную зону (миотому);

3) медиальную часть (склеротому).

По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов.

Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку.

Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела – нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы).

Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость – целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из:

1) висцерального листка;

2) париентального листка;

3) полости – целома.

IV. Дифференцировка эктодермы . Наружный зародышевый листок дифференцируется на четыре части:

1) нейроэктодерму (из нее разминается нервная трубка и ганглиозная пластинка);

2) кожная эктодерма (развивается эпидермис кожи);

3) переходная пластика (развивается эпителий пищевода, трахеи, бронхов);

4) плакоды (слуховая, хрусталиковая и др.).

V. Дифференцировка энтодермы . Внутренний зародышевый листок подразделяется на:

1) кишечную (или зародышевую), энтодерму;

2) внезародышевую (или желточную), энтодерму.

Из кишечной энтодермы развиваются:

1) эпителий и железы желудка и кишечника;

2) печень;

3) поджелудочная железа.

Органогенез

Развитие подавляющего большинства органов начинается с 3 – 4-й недели, т. е. с конца 1-го месяца существования зародыша. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток и их производных, нескольких тканей (например, печень состоит из эпителиальной и соединительной тканей). При этом клетки разных тканей оказывают индуктивное влияние друг на друга и тем самым обеспечивают направленный морфогенез.

• • • • Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе позвоночных животных для обеспечения жизненно важных функций зародыша, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и другие. Недоразвитые органы формирующейся особи еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма (например, выполняют функции эмбриональных индукторов). Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.
      • Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии личинки — головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие (о провизорных или временных органах и структурах у личинок, ведущих свободный образ жизни, при непрямом развитии, в частности, амфибий – см. также 7.1).
      • У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также и в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.
      • Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Anamnia и Amniota (табл. 7-1). Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных оболочках и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях. Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они относятся к высшим позвоночным, так как имеют высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное было бы невозможным, в том числе, без внутреннего осеменения и образования специальных провизорных эмбриональных органов, называемых также зародышевыми оболочками. К зародышевым оболочкам амниот относят амнион, хорион (серозу) и аллантоис. Появление провизорных эмбриональных органов съыграло свою позитивную роль в эволюции в мире животных, по-существу, обеспечив, наряду с рядом других ароморфозов, выход на сушу. На это обстоятельство в последней четверти позапрошлого (XIX) столетия обратил внимание Э.Геккель, введя в биологический обиход понятие “ценогенезы” (изменения, обеспечивающие приспособительную и прогрессивную эволюцию живых фыорм путем повышения выживаемости и оптимизации процесса индивидуального развития в эмбриогенезе — во внутриутробном развитии).
      • В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.
      • Амнион (амниотическая оболочка) представляет собой мешок, заключающий зародыш и заполненный амниотической жидкостью. Он образован внезародышевыми эктодермой и соматоплеврой. Эктодермальная часть амниотической оболочки специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную водную среду. Мезодермальная часть амниона (соматоплевра) дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.
      • Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям (хорион, плодная часть плаценты), возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Эта оболочка служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная функция серозы - участие в дыхании (газообмене); у млекопитающих хорион выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации, а также в синтезе некоторых веществ, например, гормонов.
      • Желточный мешок образован из внезародышевых энтодермы и висцеральной мезодермы. Он напрямую связан с кишечной трубкой зародыша. У видов, в яйцеклетках которых много желтка, он принимает участие в питании. У птиц, например, в мезодермальной части желточного мешка развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.
      • У млекопитающих нет запасов желтка, и сохранение желточного мешка может быть связано с какими-то важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток (или их скопления перед началом перемещения в закладку половой железы), мезодерма продуцирует форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность участия желточного мешка в белковом обмене. Судьба желточного мешка у разных позвоночных животных различна. Провизорные органы анамний и амниот; выполняемые ими функции. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления птенца полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает до родов.
      • Аллантоис развивается несколько позднее других провизорных органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и висцеральной мезодермой спланхнотома снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего, это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В стенке аллантоиса хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене.
      • У многих млекопитающих аллантоис хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.
      • Доступнее и проще изучить образование и строение зародышевых оболочек (провизорных эмбри- ональных органов) на примере зародыша курицы. На стадии нейрулы три зародышевых листка непосредственно переходят от зародыша к внезародышевой части, никак от нее не отграничиваясь. По мере того как зародыш приобретает форму, вокруг него образуется несколько складок, которые подсекают зародыш, отделяют его от желтка и устанавливают четкие границы между зародышем и внезародышевыми областями. Они называются туловищными складками (рис. 7-12).
      • Первой образуется головная складка. Она подсекает снизу головную часть. Задние концы этой складки переходят в боковые туловищные складки, отграничивающие туловище зародыша с боков. Хвостовая складка отграничивает задний конец зародыша. Постепенно сужается ножка, соединяющая среднюю кишку и желточный мешок, образуются передний и задний отделы кишки. Одновременно из эктодермы и прилежащей к ней соматоплевры образуется сначала головная складка (рис. 7-13), которая, как капюшон, нарастает на зародыш сверху. Концы головной складки образуют по бокам амниотические валики. Они растут поверх зародыша навстречу друг другу и срастаются, образуя сразу стенки амниона, прилежащего к зародышу, и хориона, располагающегося снаружи.

Провизорные органы анамний и амниот; выполняемые ими функции.

Провизорные органы (от нем. provisorisch - предварительный, временный), временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, исчезающие в процессе их дальнейшего развития; обеспечивают важнейшие функции организма до сформирования и начала функционирования органов, характерных для взрослых животных.

У Анамний есть только желточный мешок.

У амниот: желточный мешок, амнион, аллантоис,хорион,плацента

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша.

У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие.

По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания.

У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок.

Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia.

Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши.

Провизорные органы

Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и.без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего.

Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью.

Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам.

Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры.

Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша.

У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями.

Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна.

У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов.

Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене.

При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону.

По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

18. Провизорные органы плацентарных млекопитающих и человека на разных этапах эмбриогенеза. Плацента, образование, функции. Типы плацент у млекопитающих.

Функции

Плацента формирует гематоплацентарный барьер, который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта.

Сосуды плода, разветвляясь в плаценте до мельчайших капилляров, образуют (вместе с поддерживающими тканями) ворсины хориона, которые погружены в лакуны, наполненные материнской кровью. Он обуславливает следующие функции плаценты.

1)Газообменная

Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируется углекислый газ.

2)Трофическая и выделительная

Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;

3,)Гормональная

Плацента играет роль эндокринной железы: в ней образуются хорионический гонадотропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона жёлтым телом; плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке к лактации; пролактин, отвечающий за лактацию; прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия.

Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон, серотонин, релаксин и другие гормоны.

4)Защитная

Плацента обладает иммунными свойствами - пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту.

Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновение иммунного конфликта между организмами матери и ребёнка - иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода.

Cинцитий поглощает некоторые вещества, циркулирующие в материнской крови, и препятствует их поступлению в кровь плода. Однако плацента не защищает плод от некоторых наркотических веществ, лекарств, алкоголя, никотина и вирусов.

Свою функцию органа дыхания, по данным Рагозиной, аллантоис начинает в конце 7-го дня, а с конца 8-го по 19-й является единственным органом газообмена.

Полость аллантоиса служит резервуаром для продуктов распада протеинов, выводимых сначала первичной, а потом и постоянной почкой.

Вода из эмбриональной мочи реабсорбируется кровеносными сосудами аллантоиса, а содержащиеся в ней сухие вещества откладываются в полости аллантоиса в виде грязновато-белых масс. Таким образом, объем и состав аллантоисной жидкости изменяется в течение эмбрионального развития.

По данным Романова, аллантоис начинает функционировать как склад экскретов с 5-го дня инкубации.

Количество общего азота в аллантоисной жидкости с 5-го до 13-го дня увеличивается в 80 раз и еще в 3 раза с 13-го до 18-го дня. Больше всего в аллантоисной жидкости мочевой кислоты, и около 90% ее выпадает в осадок в последнюю неделю инкубации. Кроме того, в аллантоисной жидкости имеется креатин (в увеличивающемся до 18-го дня количестве), аминокислоты (уменьшающиеся по концентрации, но увеличивающиеся по общему количеству), пуриновые основания, креатинин, аммиак и мочевина (содержание последних двух достигает максимума на 14-й день).

Различные физические свойства аллантоисной жидкости отражают ее изменяющийся состав. Так, pH с 8.0 в конце 1-й недели инкубации (много мочевины) падает до 5-6 за 1-2 дня перед вылуплением (много мочевой кислоты, углекислоты и фосфорных соединений). С 14-го по 18-й день инкубации осмотическое давление аллантоисной жидкости снижается в связи с уменьшением калия, натрия, кальция, магния, неорганического фосфора, кремния и хлора.

По сравнению с амниотической аллантоисная жидкость гипотонична, что обусловлено меньшим содержанием в ней NaCl. Еремеев показал, что содержание аллантоисной жидкости, так же как и амниотической, изменяется у разных видов в одинаковые отрезки времени в процентном отношении ко всей длительности развития эмбриона.

Кроме описанных выше функций дыхания, склада экскретов и разжижения белка в белковом мешке, аллантоис абсорбирует кальций из скорлупы.

Нидхем, ссылаясь на данные многих исследователей, считает, что выделяющиеся аллантоисными сосудами углекислота и вода переводят нерастворимые в воде соли кальция в растворимый бикарбонат кальция, который абсорбируется сосудами аллантоиса и переносится эмбриону, где используется для построения скелета.

Функции провизорных органов анамний и амниот

Скорлупа куриных яиц за период инкубации теряет 190 мг органических веществ (7.1% первоначального количества) и 160 мг общей золы (5.2%), в том числе 140 мг кальция (6.5%). Растворение солей скорлупы, кроме снабжения эмбриона материалами для построения скелета, имеет значение и в увеличении проницаемости скорлупы (улучшение газообмена); кроме того, это делает скорлупу более хрупкой и способствует более легкому проклеву ее при вылуплении.

Романов сообщает, что если яйцо не поворачивать, то в месте соприкосновения кровеносных сосудов с подскорлупной оболочкой в скорлупе появляются желобки, что доказывает абсорбирование аллантоисом кальция из скорлупы.

Кроме того, аллантоис, возможно, регулирует испарение влаги из яйца во второй половине инкубации. Шмидт говорит об аллантоисе как о «подушке», защищающей эмбрион от высыхания и травмы.

Отрыганьев с соавторами, наоборот, считает, что благодаря аллантоису испаряется излишняя влага из яйца. Но экспериментальных данных, доказывающих регуляторную функцию аллантоиса в испарении влаги из яйца, насколько нам известно, нет.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Вконтакте

Одноклассники

Биология

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 … 95

1 … 63 64 65 66 67 68 69 70 …

Характерно образование временных (провизорных) органов, таких как хорион, желточный мешок, аллантоис и амнион. Последний из них играет одну их самых главных ролей, так как вырабатывает околоплодные воды, обеспечивающие среду для развития организма. О том, что такое амнион, как он образуется, какое имеет строение и назначение - читайте далее.

Что такое амниотическая оболочка?

Амниотическая оболочка или амнион - это временный орган, обеспечивающий для развития зародыша комфортную водную среду. Он представляет собой сплошную оболочку, которая участвует в выработке околоплодных вод, начиная с седьмой недели эмбриогенеза.

Амнион возникает в тесной взаимосвязи с хорионом или, как его часто называют, серозой. Их закладка возникает на определенном расстоянии от головного конца зародыша в виде поперечной складки, которая в дальнейшем по мере роста изгибается над ним и закрывает подобно капюшону. Далее амниотические складки, а точнее их боковые участки, нарастают по обеим сторонам эмбриона по направлению спереди назад, сближаясь все сильнее. В конце концов они соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш оказывается заключенным в водную оболочку (амниотическую полость).

Однако жидкостью она заполняется не сразу, а постепенно. Первоначально полость имеет вид узкой щели между внутренней поверхностью амниотической складки и зародышем. Далее она заполняется амниотической жидкостью (продукт жизнедеятельности клеток) и растягивается. С внезародышевыми частями организма эмбрион связан только посредством пупочного канатика. На фото выше эмбрион человека на 7 неделе развития.

Амниоты и анамнии

Амнион возник в процессе эволюции в связи с переходом позвоночных животных на сушу из воды. Изначально основное его предназначение - это защита зародышей от высыхания при развитии не в водной среде. В связи с этим все позвоночные, откладывающие яйца (пресмыкающиеся и птицы), а также млекопитающие - это амниоты или, иначе говоря животные, чьи зародыши имеют яйцевые оболочки.

Предшествующие им классы и земноводные, круглоротые, головохордовые) откладывают икру в водной среде, и какая-либо дополнительная оболочка им не требуется. Поэтому эту группу животных называют анамниями. Их существование связано с водной средой, в которой они проводят большую часть жизни, либо ее начальные стадии (яйцевые, личиночные).

Развитие амниона и особенности строения

Формирование амниона происходит из внезародышевой эктодермы и мезенхимы. У человеческого зародыша он появляется на второй стадии гаструляции в виде небольшого пузырька в составе эпибласта. На исходе седьмой недели соединительная ткань амниона и хориона входят в контакт. Эпителий амниотического мешка переходит на амниотическую ножку, которая позднее превращается в пупочный канатик и смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона в области пупочного кольца. Амниотическая оболочка образует стенку своеобразного резервуара, заполненного жидкостью, в которой находится зародыш.

На ранних эпителий амниона - это однослойный, плоский ряд тесно прилегающих друг к другу крупных полигональных клеток. Многие из них делятся митозом. На третьем месяце эмбриогенеза эпителий становится призматическим, на его поверхности появляются ворсинки. В апикальной части клеток присутствуют вакуоли различной величины, их содержимое выделяется в амниотическую полость. Эпителий амниона в районе плацентарного диска призматический и однослойный, лишь местами многорядный. Он выполняет в основном секреторную функцию. Эпителий вне плацентарного амниона, главным образом, проводит резорбцию околоплодных вод.

Соединительная строма амниотической оболочки имеет базальную мембрану, слой волокнистой, плотной соединительной ткани и слой рыхлой, губчатой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом.

Амнион у пресмыкающихся

Как уже было сказано выше, амниоты - это хордовые животные, у которых в процессе индивидуального развития формируются особенные зародышевые оболочки (аллантоис и амнион). У млекопитающих, птиц и пресмыкающихся эмбриогенез имеет общие черты. Однако на самой нижней ступени эволюции находятся рептилии.

Провизорные (временные) органы, к которым в том числе относится и амнион, у зародышей пресмыкающихся возникают также, как у костистых и хрящевых рыб. Большое количество желтка приводит к образованию желточного мешка. Первые животные, у зародышей которых в процессе эволюции появилась водная оболочка, - это рептилии. Их яйца не имеют белка и развивающийся эмбрион тесно прилегает к подскорлуповым оболочкам. Постепенно он погружается в разреженный желток, прогибая слой внезародышевой эктодермы, и она образует амниотические складки вокруг его тела. Процесс их смыкания идет постепенно. В конечном итоге образуется амниотическая полость. Складки не смыкаются только на заднем конце зародыша. Там остается узкий канал, связывающий амниотическую и серозную полость.

Образование амниона у птиц

Процесс образования провизорных органов у птиц и рептилий имеет много общего. Желточный мешок у пернатых образуется точно так же. Формирование серозной и амниотической оболочек происходит по-другому. Яйца птиц имеют толстый слой белка, располагающегося под подскорлуповой оболочкой. Погружение зародыша в желток не происходит, он приподнимается над ним, а по обеим сторонам формируются углубления, называемые туловищными складками. Разрастаясь и углубляясь, они приподнимают зародыш и способствуют сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Затем туловищные складки продолжаются в амниотические, которые срастаются над эмбрионом и образуют амниотическую полость.

Различие в и рептилии не повлияли на механизм развития аллантоиса. У представителей этих двух групп амниот оно происходит аналогично. Аллантоис птиц и рептилий выполняет идентичные функции.

Значение амниона

Хорион, аллантоис и амнион - это зародышевые оболочки, характерные для всех высших позвоночных животных и некоторых беспозвоночных. С точки зрения эволюции данные органы можно рассматривать как выработавшиеся в течении длительного времени адаптации эмбриона. Они вместе с желточным мешком защищают его от разнообразных факторов внешней среды. Данные эмбриональные адаптации возникли и совершенствовались посредством естественного отбора, то есть под влиянием изменяющихся условий биотической и абиотической среды.

Если выражаться образно, то амнион - это аквариум, в котором эмбрионы позвоночных и некоторых беспозвоночных животных повторяют водный образ жизни своих далеких предков. Наличие оболочки гарантирует развитие плода в среде с наиболее оптимальным составом белков, электролитов и углеводов.

В околоплодных водах содержатся антитела, обеспечивающие защиту зародыша от болезнетворных факторов. Кроме того, водная среда выполняет амортизирующую функцию при различных ударах, сотрясениях и профилактическую - при механических повреждениях плода.