Verschiedene Subtypen des Influenza-A-Virus sind die Erreger vieler Pandemien. Das Auftreten pandemischer Virusstämme kann auf Kreuzinfektionen aufgrund des engen Kontakts zwischen Menschen und Tieren sowie Vögeln zurückzuführen sein. Ein pandemischer Stamm kann durch eine genetische Neuordnung zwischen menschlichen und aviären Influenzaviren bei Schweinen entstehen, da letztere gleichermaßen empfindlich auf menschliche und aviäre Influenzaviren reagieren.

Stichworte Influenza-A-Virus-Subtypen, Virusreservoirs, Zwischenwirt, Reassortment, Pandemien.

Influenzavirus vom Typ A in den Naturpopulationen

Y.S. Ismailova., A.R.Mustafina. EIN. Bekisheva

Abstrakt Verschiedene Subtypen des Influenzavirus vom Typ A sind Auslöser vieler Pandemien. Das Auftreten pandemischer Virusstämme kann durch Kreuzinfektionen aufgrund des engen Kontakts zwischen Menschen und Tieren, auch Vögeln, bedingt sein. Der pandemische Stamm des Virus kann als Ergebnis der genetischen Kreuzbewegung von Genen zwischen dem menschlichen Influenzavirus und dem von Vögeln im Organismus eines Schweins auftreten, da diese sowohl gegenüber den menschlichen Influenzaviren als auch gegenüber den Viren von Vögeln gleichermaßen empfindlich sind Vögel.

Schlüsselwörter: Subtypen des A-Typ-Influenzavirus, Virusreservoir, Zwischenwirt, Pandemien

Und tobyndaғ Grippevirenң tabiғ und Bevölkerungdaғ y orna

Yu.S. Ismailova, A.R. Mustafina, A.N

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Tү mitө zder: Und Tobyndagy-Influenzaviren sind Subtypen, Reservoirvirus, Aralyk Kozhayyndar, Reassortment, Pandemie.

Die Relevanz der Untersuchung des Influenza-Problems liegt in seinen pandemischen Erscheinungsformen mit der höchsten Morbidität in der Bevölkerung, erheblicher Mortalität und schweren Komplikationen. Verschiedene Subtypen des Influenza-A-Virus waren die Erreger von Pandemien im Jahr 1889 (H2N2), 1900 (H3N2), 1918 (H1N1) – „Spanische“ Grippe, 1957-1958 (H2N2) – „Asiatische“ Grippe, 1968-1969 (H3N2). ) – „Hongkong“-Grippe, 1977 (H1N1) – „Russische“ Grippe. Nach Angaben der Weltgesundheitsorganisation erkrankten am 16. Oktober 2009 weltweit mehr als 387.000 Menschen an der Schweinegrippe.

Die berüchtigte Grippepandemie von 1918 („Spanisch“), bei der zwischen 1918 und 1919 500 Millionen Menschen betroffen waren und 40 Millionen Menschen starben.

Aus der Literatur geht hervor, dass jede der pandemischen Varianten des Influenza-A-Virus erstmals in China auftrat.

So wurde das pandemische „asiatische“ Virus von 1957 erstmals in den östlichen Provinzen „Guizhou“ und „Yunnan“ entdeckt, das pandemische „Hongkong“-Virus von 1968 trat in der Provinz „Guangdong“ in Hongkong auf.

Es wird angenommen, dass das Influenzavirus H1N1 im Jahr 1977 wieder auftrat Die Krankheit fand in den nördlichen Provinzen Chinas statt und verbreitete sich anschließend auf dem Gebiet der ehemaligen UdSSR, was den Namen „Russische Grippe“ erhielt.

Der enge Kontakt zwischen Menschen und Tieren sowie Vögeln (Enten, Schweinen) in chinesischen Provinzen kann zu Kreuzinfektionen beitragen, die die Entstehung pandemischer Stämme begünstigen. Die Übertragung des aviären H5N1-Virus auf den Menschen und der durch diesen Erreger ausgelöste lokale Ausbruch der Influenza in Hongkong im Jahr 1997, bei dem 6 von 18 infizierten Menschen starben, zeigten die Möglichkeit einer direkten Übertragung des Influenza-A-Virus von Vögeln auf den Menschen ist für Vögel und Menschen gleichermaßen virulent.

Kasachstan liegt auf der Route des Vogelzugs von China nach Eurasien durch das Dsungarische Tor: die Seen Alakol, Sasykkol sowie entlang des Schwarzen Irtysch-Flusses, der Zaisan-Seen, Markakol-Seen, des Ili-Flusses, des Kapchagai-Stausees und des Balkhash-Sees, was darauf hindeutet Mögliche Übertragung des Influenzavirus in diesen Regionen von Vögeln auf Schweine und von Schweinen auf Menschen.

Es ist bekannt, dass Wasservögel das natürliche Reservoir von Influenza-A-Viren sind. Sie behalten alle 15 Hämagglutinin-Subtypen und 9 Neuraminidase-Subtypen des Influenza-A-Virus bei , während das Virus in großen Mengen über den Kot ausgeschieden wird. Pandemien beim Menschen wurden durch die Subtypen H1N1, H2N2, H3N2 verursacht.

Der Ursprung der H2N2- und H3N2-Subtypen hängt den Autoren zufolge mit einer genetischen Neuordnung zwischen menschlichen und Vogelviren zusammen, und der pandemische Subtyp H1N1 könnte wahrscheinlich als Ergebnis einer Neuordnung zwischen menschlichen und Schweine-Influenzaviren entstehen. Als Zwischenwirt gelten Schweine, da diese Tiere als Wirte sowohl für Vogel- als auch für Menscheninfektionen dienen können. Molekular biologische Forschung fanden heraus, dass Schweine Rezeptoren sowohl für das Vogelgrippevirus als auch für das menschliche Influenzavirus haben. Die Rolle dieser Tiere bei der Übertragung des Influenza-A-Virus, Subtyp H1N1, zwischen den Arten ist besonders deutlich nachvollziehbar.

So kann ein pandemischer Stamm durch eine genetische Neuordnung zwischen menschlichen und aviären Influenzaviren bei Schweinen entstehen, da letztere gleichermaßen empfindlich auf menschliche und aviäre Viren reagieren.

Die Antigenstruktur der Erreger von 3 Grippepandemien vor 1957 wurde durch retrospektive Untersuchungen an Blutseren älterer Menschen, also mit der Methode der „Seroarchäologie“, ermittelt. Es wird angenommen, dass das für die Pandemie von 1918 verantwortliche Virus tatsächlich das Schweinegrippevirus vom Subtyp H1N1 war. Das „seroarchäologische“ Modell des Erregers der „schweineähnlichen“ H1N1-Pandemie von 1918 wurde durch die Isolierung von Fragmenten viraler RNA aus den Lungen von Menschen bestätigt, die an der Grippe von 1918 starben Das virulente „schweineartige“ Influenzavirus H1N1 in der menschlichen Bevölkerung erfordert eine systematische molekularepidemiologische Überwachung von Schweinen, um einen potenziellen pandemischen Stamm des Influenzavirus so früh wie möglich zu erkennen. Die avirulente Natur des Vogelvirus bei Enten und Watvögeln kann darauf zurückzuführen sein, dass sich das Influenza-A-Virus über viele Jahrhunderte hinweg an diese Wirte angepasst hat und ein Reservoir geschaffen hat, das die Persistenz des Virus gewährleistet. Es kommt sporadisch zu einer Übertragung von Schweineviren auf den Menschen. Internationale Studien mit H1N1-Isolaten, die von Schweinen in verschiedenen Teilen der Welt gewonnen wurden, zeigten, dass in den frühen 2000er Jahren mindestens zwei Antigenvarianten dieser Viren unter Schweinen zirkulierten: „Vogelartiges“ und „Klassisches Schweineinfluenzavirus (CSIV)“.

Den Ergebnissen serologischer und genetischer Studien zufolge ähneln die der amerikanischen Gruppe zugeordneten Viren in ihrer Antigenstruktur eher dem Stamm A/NJ/8/76, während die übrigen der europäischen Gruppe zugeordneten Viren eine ähnliche Antigenstruktur wie die Vogelgrippe aufwiesen Viren. Laut Brown sind Schweine das Hauptreservoir der Influenza-A-Viren H1N1 und H3N2. In den frühen 90er Jahren wurde in Japan ein Stamm des Influenza-A-Virus mit einer ungewöhnlichen Kombination von Oberflächenantigenen, H1N2, aus Schweinen isoliert. Molekularbiologische Analysen ergaben, dass das Virus über die Neuraminidase N2 des menschlichen Influenzavirus verfügt und 7 weitere Gensegmente zum klassischen Schweineinfluenzavirus H1N1 gehören, das erstmals 1980 in Japan aus Schweinen isoliert wurde. H1N2-Influenzaviren von Schweinen wurden auch in Kasachstan, Frankreich, Belgien und den USA isoliert, was auf das weit verbreitete Phänomen der Reassortierung von H1N1- und H3N2-Influenzaviren bei Schweinen hinweist.

Somit spielt die Schweinepopulation eine wichtige Rolle in der Evolution des Influenza-A-Virus und der Schweinekörper gilt als geeignetes „Mischgefäß“ für Viren verschiedener Wirte. Somit gibt es Hinweise auf die Existenz zellulärer Rezeptoren für Influenzaviren von Säugetieren, Menschen und Vögeln im Körper von Schweinen, was die Übertragung von Influenza-A-Viren von Menschen und Vögeln auf Schweine und zurück erklärt. Um zukünftige Pandemien zu verhindern, sind angesichts der oben genannten Fakten Änderungen in der landwirtschaftlichen Praxis der Schweinehaltung erforderlich, einschließlich der Trennung von Schweinen von Menschen und insbesondere von Wasservögeln.

Die Gewässer des Kaspischen Meeres sind als eine der Migrationsrouten für Zugvögel, die Träger aller bekannten Serosubtypen des Influenza-A-Virus sind, von besonderer Bedeutung. Im Nordosten des Kaspischen Meeres und in dessen Hoheitsgebiet gibt es etwa 278 Vogelarten Das Kaspische Meer wird von wichtigen Zugrouten durchzogen, auf denen jedes Jahr Millionen von Vögeln fliegen. Dies macht es erforderlich, die Rolle der Vögel als natürliches Reservoir von Orthomyxoviren zu berücksichtigen. Es wurde angenommen, dass Vogelgrippeviren für den Menschen nicht pathogen sind und bei einer Infektion schnell vorübergehende Symptome einer Bindehautentzündung, leichtes Unwohlsein und manchmal ein leichtes Atemwegssyndrom verursachen. Dies wurde jedoch 1997 aufgehoben, als das Influenza-A-Virus (H5N1) bei den Menschen in Hongkong zu extrem schweren Erkrankungen führte, die in einem Drittel der Fälle tödlich verliefen.

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Yu.S. Ismailova, A.R. Mustafina, A.N. Bekisheva

Bundesamt für Bildung

Staatliche Bildungseinrichtung

Moskauer Staatliche Universität für Angewandte Biotechnologie

Veterinär- und Sanitärfakultät

in der Veterinärvirologie

Thema: „Vogelgrippevirus“

Moskau – 2007

Einführung

Die Vogelgrippe wurde erstmals 1878 von Perroncito beschrieben. Eine Zeit lang wurde sie mit der Newcastle-Krankheit verwechselt, aber nachdem die Ätiologie festgestellt worden war, wurde letztere als asiatisch bezeichnet, und die Vogelgrippe wurde als europäische (klassische) Geflügelpest bezeichnet. Zu Beginn des letzten Jahrhunderts kam es in Europa, Afrika und Asien regelmäßig zu Ausbrüchen der Europäischen Geflügelpest. Die Krankheit gelangte erst 1925 nach Nordamerika.

In den letzten 50 Jahren des letzten Jahrhunderts wurden 18 der größten Tierseuchen dieser Krankheit im Ausland registriert: 5 traten im Vereinigten Königreich, 5 in Australien, 3 in anderen europäischen Ländern und jeweils eine in Pakistan, Hongkong, Kanada usw. auf USA und Mexiko. Die europäische Vogelpest hat auch unser Land nicht verschont – sie verursachte in den 60er und 70er Jahren des letzten Jahrhunderts besonders großen Schaden in der Geflügelzucht in den zentralen Regionen Russlands.

Im neuen Jahrtausend ist die Krankheit zu einem großen Anlass zur Sorge für Veterinär- und Mediziner auf der ganzen Welt geworden. Im Jahr 2002 wurde es erstmals in Südamerika registriert. Die Epidemie, die im nächsten Jahr in Südostasien begann, unterscheidet sich von früheren durch die erhöhte Häufigkeit von Krankheiten und Todesfällen, die Dauer und das Ausmaß und droht, sich in eine Pandemie umzuwandeln.

In dieser Veröffentlichung werden wir nur einige Merkmale der Biologie von AIV* diskutieren, die die Gründe für das Geschehen erklären können, und uns auch auf praktische Aspekte konzentrieren, die für die korrekte Diagnose und die Verhinderung einer weitverbreiteten Ausbreitung der Krankheit wichtig sind.

* Abkürzungen: AIV – Vogelgrippevirus; CE – Hühnerembryonen; RHA – Hämagglutinationsreaktion; RDP – Diffusionsfällungsreaktion; PCR – Polymerase-Kettenreaktion

1. Vogelgrippevirus

1.1. Erreger

Influenzaviren sind einzelsträngige RNA-Erreger, die zur Familie der Influenzaviren gehören. Orthomyxoviridae. Sie sind in drei Gattungen unterteilt: A, B und C. Bei Geflügel im Freiland wird die Infektion durch AIV verursacht, das zur Gattung A gehört. Die genetische Analyse ergab, dass AIV der Vorläufer der Pferdeinfluenzaviren, des Schweineinfluenzavirus und des Schweinegrippevirus war menschliches Influenzavirus.

Viren vom Typ B und C kommen normalerweise nur bei Säugetieren vor, und Viren vom Typ A kommen bei Menschen, Schweinen, Pferden, Robben, Walen, Nerzen und anderen Säugetieren sowie bei vielen Geflügelarten (Hühner, Truthähne, Enten, Fasane) vor , Perlhühner, Wachteln, Strauße), alle anderen synanthropischen, Zier-, Stand- und Zugvögel, insbesondere Wasservögel, insbesondere Zugenten.

Der Grad der Verwandtschaft von AIV-Stämmen wird anhand der Oberflächenglykoproteine ​​Hämagglutinin (H) und Neuraminidase (N) beurteilt. AIV-Stämme, die über den beobachtbaren Zeitraum aus Haus- und Wildvögeln isoliert wurden, gehörten zu Subtypen, die eine Kombination aus 15 H-Varianten (H1...H15) und 9 N-Varianten (N1...N9) besaßen. Bei gleichzeitiger Infektion mit mehreren Subtypen von AIV ist ein Austausch von Segmenten zwischen ihren Nukleinsäuren möglich (in der Nukleinsäure des Virus sind 8 davon enthalten). Daher sind hypothetisch (unter Berücksichtigung der Anzahl der Varianten H und N) 256 Modifikationen des Erregers möglich, die sich in Genotyp und Phänotyp unterscheiden.

Viele Subtypen von AIV (sogenannte schwach pathogene) sind häufig, ihre Infektion verläuft jedoch asymptomatisch oder mild. Die Begegnung eines anfälligen Vogels mit hochpathogenen AIV-Subtypen (derzeit sind zwei davon bekannt – H5 und H7) ist viel gefährlicher – die Infektion kann eine generalisierte Form annehmen und zum Tod führen. Allerdings sind nicht alle AIV-Stämme mit H5- oder H7-Antigenen hochpathogen für Geflügel.

Der Grat zwischen schwach pathogenen und hochpathogenen AIV-Stämmen ist äußerst schmal. Ein hervorragendes Beispiel dafür ist der Ausbruch der Vogelgrippe in Chile (2002), der durch einen hochvirulenten Stamm des Subtyps H7N3 verursacht wurde. Es entwickelte sich aus schwach pathogenen AIV-Stämmen desselben Subtyps, die in Südamerika weit verbreitet sind, aber noch nie bei Vögeln Grippesymptome verursacht hatten.

In den letzten Jahren wurden Ausbrüche der hochpathogenen Vogelgrippe auf dem amerikanischen Kontinent (USA, 2004), in Pakistan (2004) und den Niederlanden (2004) durch den Subtyp H7 und in Südostasien und anderen europäischen Ländern durch den Subtyp H5 verursacht Untertyp. Der derzeit am weitesten verbreitete Subtyp H5N1 scheint 1997 in Hongkong aufgetaucht zu sein. Anschließend verbreitete er sich nach Südkorea, China, Vietnam, Japan, Thailand, Kambodscha, Laos, Indonesien, Malaysia und auf die Philippinen und wurde dann von Zugvögeln eingeschleppt in die Mongolei, Kasachstan, Russland, Türkei, Griechenland, Kroatien und Kuwait.

Die besonderen natürlichen, klimatischen und sozioökonomischen Bedingungen Südostasiens haben diese Region zu einem „genetischen Hexenkessel“ gemacht, in dem regelmäßig gefährliche AIV-Varianten auftreten. Beispielsweise wurde in Thailand in den letzten Jahren nicht nur der Subtyp H5N1, sondern auch der Subtyp H5N2 aus kranken Vögeln isoliert.

Die Influenzaviruspopulation zeichnet sich durch eine ungewöhnlich hohe Rekombinationsfrequenz aus, die sich sowohl in ihrer Anpassungsfähigkeit als auch in der natürlichen Variabilität widerspiegelt. Es ist bekannt, dass sich das menschliche Influenzavirus in Epidemiejahren auf Haustiere (Schweine, Pferde, Rinder, Hunde, Katzen) sowie Vögel ausbreiten und für einige Zeit in deren Körpern zirkulieren kann. Hinweise auf eine direkte Ansteckung des Menschen mit dem tierischen und aviären Influenzavirus gibt es bis auf Einzelfälle nicht. Die direkte Antigenverbindung, die bei Influenzaviren von Menschen, Säugetieren und Vögeln über das H-Gen beobachtet wird, lässt auf das Vorhandensein einer allgemeinen Zirkulation von Influenzaviren in der Natur schließen (Akademiker V. N. Syurin et al. 1983).

Tatsächlich sind Vögel evolutionär gesehen eines der ältesten Reservoire von Krankheitserregern. Was durch die Besonderheiten ihrer Lebenstätigkeit erleichtert wird: Kolonialität und eine große Anzahl von Individuen auf begrenztem Gebiet. Beim Zug der Vögel verstärkt sich ihre Konzentration auf Überwinterungsgebiete und Zugrouten, wo Verbindungsbrücken zwischen Tausende Kilometer voneinander entfernten Biozönosen entstehen. Es sind Zugvögel, die ihre Existenz weitgehend natürlichen Krankheitsherden und der genetischen Variabilität des Erregers verdanken.

Die Partner der Vögel im Tierseuchenprozess sind verschiedene Wirbeltiere: Fische, Amphibien, Reptilien, Säugetiere, darunter Ratten und Mäuse, kleine Raubtiere und Haustiere, darunter Katzen und Hunde. Neben Vögeln transportieren auch Fluginsekten Krankheitserreger über weite Strecken.

Da alle Influenza-A-Viren genetisch labil sind und einer permanenten Variabilität mit sequenziellen Veränderungen der Antigene und epizootischen (epidemischen) Folgen unterliegen, kann die Möglichkeit der Entstehung von Subtypvarianten des Vogelgrippevirus mit Übertragung auf die menschliche Bevölkerung nicht ausgeschlossen werden.

Influenza-A-Viren werden aufgrund der serologischen Eigenschaften des wichtigsten Oberflächenantigens, Hämagglutinin (H), in 15 derzeit bekannte Subtypen (H1-H15) unterteilt. Eine ähnliche intraspezifische Diversität gibt es beim zweiten Oberflächenantigen – der Neuraminidase (N1-N9). Menschen und viele Tierarten sind anfällig für Influenza-A-Viren, insbesondere Schweine, Pferde, Robben, verschiedene Wale, Haus- und Wildvögel. Letztere sind in der Ökologie der Influenza-A-Viren von besonderer Bedeutung, da sie deren natürliches Reservoir darstellen; Alle Subtypen des Virus zirkulieren unter Wildvögeln. In diesem Zusammenhang werden die 15 Subtypen des Influenza-A-Virus, die Vögel infizieren, als Aviäre Influenzaviren bezeichnet (4, 8, 10).

HSVs verursachen keine menschliche Grippe und haben keinen direkten Zusammenhang mit deren Epidemien; Menschen sind nicht an ihrem natürlichen Kreislauf beteiligt. Beim Menschen sind nur die ersten drei Subtypen des Influenza-A-Virus (H1, H2 und H3) zur epidemischen Ausbreitung fähig (1, 3, 13).

Bei Wildvögeln verursacht HSV keine Krankheit im nosologischen Sinne; es persistiert in Populationen überwiegend wandernder Wasservögel bestimmter Arten (im Darm und in der Umwelt, beispielsweise in Nestern). Viren kommen im Speichel, Nasensekret und Kot vor. Ihre Zirkulation erfolgt, wenn anfällige Vögel mit kontaminiertem Nasen-, Atemwegs- und Fäkalienmaterial infizierter Vögel in Kontakt kommen, hauptsächlich über den fäkal-oralen Weg. Bei letzteren verläuft die Infektion in der Regel asymptomatisch oder weist je nach Virusstamm und Vogelart ein oder mehrere milde Symptome auf (7, 10, 11).

HSV kommt in zwei epidemiologischen Formen vor: mit geringer und hoher Pathogenität. Es ist bekannt, dass der Grad der Pathogenität von HSV (sowie anderer Orthomyxo- und Paramyxoviren) letztendlich von der Primärstruktur des Hämagglutininmoleküls bestimmt wird – seiner Fähigkeit, an einer bestimmten Stelle, die mutationsbedingten Veränderungen unterliegt, eine proteolytische Spaltung zu durchlaufen ( 2, 3).

Es handelt sich um AIV mit geringer Pathogenität (mit ungespaltenem Hämagglutinin), die in Populationen von Wild- und Hausvögeln langfristig asymptomatisch persistieren können. Gleichzeitig wurden HSV-Subtypen, die durch Dutzende Antigenkombinationen von Hämagglutinin + Neuraminidase (H + N) gekennzeichnet sind, aus Vögeln, hauptsächlich Enten, isoliert. Ohne Kontrolle sind jedoch unter Bedingungen kontinuierlicher natürlicher Generationen mikroevolutionäre Prozesse unvermeidlich, insbesondere Mutationen mit der Bildung hochpathogener Varianten des Virus [mit der Primärstruktur der Spaltstelle Pro-Glu-Ile-Pro -Lys-Arg-Arg-Arg-Arg Gly-Ley -Fen und gespaltenes Hämagglutinin] und deren mögliche Ausbreitung ohne Veränderung des Subtyps, was sich im Auftreten epidemischer Infektionsausbrüche mit Massensterblichkeit äußert. So trat 1983-84 in den USA nach sechs Monaten endemischer HSV-H5N2-Infektion mit geringer Mortalität ein hochpathogener Erreger auf, der eine Morbidität mit 90 % Tod verursachte (Verluste beliefen sich auf 65 Millionen US-Dollar). In einer ähnlichen Situation 1999-2001. In Italien mutierte das zunächst gering pathogene AIV H7N1 nach neun Monaten zu einer hochpathogenen Variante (3, 4). Diese Tatsachen sowie die unklaren Infektionsquellen und das Fehlen epidemischer Zusammenhänge bei der überwiegenden Mehrheit der primären (oder einzelnen) Fälle von Vogelgrippe im Jahr 2003 weisen eher auf eine einheimische als auf eine epidemische, exogene, im trivialen Sinne „importierte“ Erkrankung hin , Art der Ausbrüche, die genau auf den mutationsbedingten Ursprung des hochpathogenen HSV zurückzuführen sind.

Allerdings kann die epidemische Verbreitung des hochpathogenen HSV recht lange dauern; In Mexiko verursachte eine 1992 aufgetretene hochpathogene Mutante des H5N2-Virus drei Jahre lang (bis 1995) Morbidität mit hoher Mortalität (2, 4).

Die Fähigkeit zu einer solchen „saltistischen“ Transformation mit Konsequenzen in Form von Massenmorbidität und -mortalität bei Hausvögeln (Hühner, Truthähne) und Wildvögeln bestimmter Arten ist insbesondere den HSV-Subtypen H5 und H7 inhärent. [Diese Daten haben wichtige praktische Bedeutung, weil rechtfertigen die Notwendigkeit einer obligatorischen Entvölkerung als Standard zur Kontrolle und Verhinderung des Auftretens und der Ausbreitung der Vogelgrippe in benachteiligten Staaten.] Gleichzeitig werden schwere pathologische Veränderungen verursacht, die sogar tödlich sein können (insbesondere Lungenschäden). durch die pathogene Wirkung des Virus selbst, während verschlimmernde Wirkungen bei Influenza beim Menschen hauptsächlich durch Sekundärinfektionen verursacht werden (4, 7, 10, 12).

HSV ist gegenüber Umwelteinflüssen recht resistent und verbleibt lange Zeit in einem extraorganismischen Zustand, insbesondere bei niedrigen Temperaturen. Aufgrund der hohen Ansteckungsgefahr breitet sich die Infektion schnell zwischen den Betrieben mechanisch und durch indirekte Kontaktfaktoren aus, beispielsweise durch kontaminierte Geräte, Transportmittel, Futtermittel, Käfige und verschiedene Blutgerinnsel. Im Gegensatz zur aerogenen Infektionsübertragung bei der klassischen menschlichen Influenza durch direkten, engen Kontakt mit der Erregerquelle überwiegen hier die fäkal-orale Infektion und die indirekte Infektionsübertragung durch indirekten Kontakt (10, 11).

1.2. Was ist eine hochpathogene Vogelgrippe?

Die Orthomyxovirus-Infektion von Vögeln wurde erstmals vor 125 Jahren in Italien von Perroncito beschrieben. Seitdem hat sich eine für Hühner und Puten höchst tödliche Krankheit namens klassische Geflügelpest, deren Erreger zu den Influenza-A-Viren der Subtypen H7N1 und H7N7 gehörte, in verschiedenen Regionen der Welt mit einem hohen Tierseuchenindex ausgebreitet, jedoch nicht wurde in den letzten Jahrzehnten als nosologische Form registriert. Mit dem Aufkommen neuer Vogelarten von Influenza-A-Viren wurde die Infektion gemäß den Empfehlungen des I. Internationalen Symposiums zur Vogelgrippe (1981) als Vogelgrippe (Vogelgrippe) und ihre neue Variante mit hoher Mortalität bezeichnet (mindestens 75 %) - hochpathogene Vogelgrippe (hochpathogene Vogelgrippe).

Durch die zunehmende Ausbreitung des hochpathogenen HSV H5N1 in zehn Ländern Südostasiens Ende 2003 hat die Vogelgrippe inzwischen besondere Bedeutung erlangt. [Im Frühjahr 2003 kam es in Westeuropa zu großen Ausbrüchen der hochpathogenen Vogelgrippe H7N7; sie wurden nun durch radikale Maßnahmen beseitigt.] Die am besten dokumentierten amtlichen Statistiken sind in der Tabelle zusammengefasst. Der Ernst der Lage wird durch Fälle menschlicher Krankheiten, darunter auch tödlicher, bestimmt, die erstmals durch HSV als neuen, neu auftretenden Krankheitserreger verursacht wurden.

1.3. Vogelgrippe beim Menschen

In den Jahren 1997 und 1999 wurden Fälle von durch HSV verursachter Influenza beim Menschen gemeldet, mit einer relativ hohen Sterblichkeitsrate unter den Patienten. Die Infektion erfolgte durch direkten Kontakt (Infektion) mit erkrankten Vögeln, eine Übertragung von Mensch zu Mensch wurde nicht beobachtet. Der erste Ausbruch war der Ausgangspunkt für die Gesundheitsversorgung, um die potenzielle Ausbreitung von AIV in der menschlichen Bevölkerung zu überwachen. Im Jahr 2003 waren in Holland unter den Menschen, die während der oben beschriebenen Ausbrüche der Vogelgrippe entvölkert wurden, 349 Menschen infiziert (mit klinischen Anzeichen einer Konjunktivitis), HSV H7 wurde von 89 (19,6 %) isoliert und es kam zu einer Übertragung von Mensch zu Mensch In drei Fällen (einschließlich familiärer Angaben des Vaters der Tochter) starb eine Person.

In Südostasien werden weiterhin tödliche Fälle von Vogelgrippe beim Menschen gemeldet; In zwei Ländern betrug die Gesamtzahl der Fälle 23, 18 starben, die Sterblichkeitsrate lag bei 82,6 %. Basierend auf gemeldeten Fällen könnte eine Person anfällig für die HSV-Subtypen H5, H7 und H9 sein.

Die Symptome einer menschlichen HSV-Infektion reichen vom typischen Influenza-Syndrom, das mit der regulären saisonalen Grippe einhergeht (Fieber, Husten, Halsschmerzen, Muskelschmerzen), bis hin zu Augenschäden, akuter Atemnot, viraler Lungenentzündung und anderen lebensbedrohlichen Komplikationen.

Da alle Influenza-A-Viren genetisch labil sind und einer permanent fortschreitenden Variabilität mit sequenziellen Veränderungen der Antigene und epidemischen Folgen unterliegen, kann die Möglichkeit der Entstehung von Subtyp-HSV-Varianten mit Übertragung von Mensch zu Mensch und epidemischer Ausbreitung in der menschlichen Bevölkerung nicht ausgeschlossen werden . Dies wird weitgehend durch zwei ihrer inhärenten Eigenschaften erleichtert – das Fehlen von Mechanismen zum Korrekturlesen und Reparieren von Genomreplikationsfehlern, was zu genetischer Drift führt, und evolutionär-ökologische Polygostalität als wichtiger Faktor für die Auswahl neuer, sich verschiebender viraler Subtypen. Ein wahrscheinliches Beispiel für einen solchen prädisponierenden Mechanismus ist die bekannte Tatsache, dass Schweine, die sowohl gegenüber Vogel- als auch Säugetier-Influenzaviren empfindlich sind, bei der Entstehung neuer Subtypen als „Mischgefäß“ des genetischen Materials menschlicher Influenzaviren und HSV dienen können. Nachdem eine natürliche Infektion mit menschlichem HSV Realität geworden ist, kann letzteres möglicherweise auch als „Mischer“ fungieren.

Von besonderer Bedeutung könnte die weltweite Ausbreitung neuer Influenzaviren sein. In dieser Hinsicht ist die Erfahrung des 20. Jahrhunderts aufschlussreich, als drei Grippepandemien dramatische Folgen mit extrem hoher Morbidität, Mortalität, sozialen Unruhen und wirtschaftlichen Verlusten hatten. Alle drei Pandemien zeichneten sich durch die explosive Natur der Entwicklung innerhalb eines Jahres und die Entstehung neuer (pandemischer) Subtypen mit Verschiebungsänderungen des Hämagglutinins auf globaler Ebene aus, was die potenzielle Gefahr für den Menschen neuer Subtypen, insbesondere H5, unterstreicht.

Die erste pandemische Ausbreitung des H1N1-Influenzavirus erfolgte in den Jahren 1918–1919. („Spanische Grippe“) ging mit einer Sterblichkeitsrate von 20 bis 50 Millionen Menschen einher, und die Krankheit, die in einer sehr akuten Form verlief, betraf Menschen unabhängig vom Alter und anderen unbedeutenden Faktoren der individuellen Anfälligkeit*. 1957-1958 Die H2N2-Grippepandemie („Asiatische Grippe“), die in China begann, breitete sich innerhalb von vier Monaten auf die Vereinigten Staaten aus, wo etwa 70.000 Menschen starben. 1968-1969 Auch die H3N2-Grippe („Hongkong-Grippe“) entwickelte sich innerhalb eines Jahres sehr schnell zu einer Pandemie mit einer hohen Sterblichkeitsrate (allein in den USA wurden etwa 34.000 Todesfälle registriert).

Um Menschen vor HSV zu schützen, insbesondere solche, die vielfältigen Kontakt mit Vögeln haben, werden besondere Maßnahmen empfohlen. Der physische Schutz der sanitären und hygienischen Ordnung erfordert die Verwendung von Schutzkleidung, Masken und Schutzbrillen. Die Impfung gegen die menschliche Influenza, insbesondere mit polyvalenten Impfstoffen, erzeugt gleichzeitig eine Wirkung gegen die Vogelgrippe. Antivirale Medikamente sind wirksam zur Behandlung und Vorbeugung einer viralen Konjunktivitis.

Nachhaltigkeit

AIV kann insbesondere bei niedrigen Temperaturen lange im Kot und in Schlachtkörpern von Geflügel verbleiben: bei 60 °C mehrere Jahre, bei 4 °C mehrere Wochen. Abhängig vom Substrat, in dem sich das Virus befindet, wird es bei einer Temperatur von 56°C in 1...3 Stunden, bei 60°C in 10...30 Minuten, bei 70°C in 2... inaktiviert. 5 Minuten. Saurer pH-Wert, Formalin, Natriumdodecylsulfat, Fettlösungsmittel, β-Propiolacton, Jodpräparate und häufig verwendete Desinfektionsmittel (Bleichmittel, Kreolin, Karbolsäure usw.) wirken sich nachteilig auf AGP aus.

Transkript

1 UDC:636.5 NATÜRLICHES RESERVOIR VON INFLUENZA-VIREN A O. N. Pugachev, M. V. Krylov, L. M. Belova (Zoologisches Institut der Russischen Akademie der Wissenschaften) Influenzaviren gehören zur Familie. Оrthomixoviridae (griechisch orthos – richtig, wahr, tuha – Schleim). Diese Familie umfasst fünf Gattungen: Influenzaviren A, B, C, Influenzaviren und Isaviren. Die supraspezifische taxonomische Kategorie „Gattung“ wird häufig durch den Begriff „Stamm“ ersetzt. Influenzaviren der Gattung A wurden bei Vertretern taxonomisch unterschiedlicher Gruppen von Vögeln und Säugetieren gefunden. Die Taxonomie der Influenzavirus-Untergattungen innerhalb der Gattung A basiert auf den antigenen Eigenschaften zweier Arten von Oberflächenglykoproteinen: Hämagglutinin (H) und Neuraminidase (N). Derzeit gibt es 16 H-Subtypen und 9 N-Subtypen. Der Begriff „Serovariante“ oder „Serotyp“ wird manchmal verwendet. Theoretisch können diese Subtypen von Influenza-A-Viren 144 Kombinationspaare bilden; tatsächlich wurden nur 86 Paare registriert, von denen sie bei Vögeln gefunden wurden. Viren der Gattung B infizieren nur Menschen und haben einen Typ H und N. Viren der Gattung C verursachen sporadisch Krankheiten bei Menschen und Schweinen. Zur Gattung der Togoto-ähnlichen Viren gehören das Togoto-Virus (Prototypvirus) und das Dory-Virus. die durch Zecken übertragen werden, infizieren selten den Menschen. Vertreter der Gattung Isavirus verursachen infektiöse Lachsanämie (ISA). Diese Viren waren in Norwegen die Ursache für das Massensterben von Atlantischen Lachsen (Salmo salar). Das ISA-Virus wurde aus Silberlachs (Onchorhynchus kisutch) und Mykiss (Parasalmo mykiss) isoliert. Bachforellen (Salmo trutta) und Mykiss (Parasalmo mykiss) wurden experimentell mit dem ISA-Virus infiziert. Vermutlich können Vertreter der Gattung Isavirus Weichtiere, Krebstiere und andere wirbellose Meerestiere infizieren. Isaviren sind den Influenza-A-Viren sehr ähnlich, sodass die Möglichkeit einer Rekombination und Neuordnung von Genen zwischen diesen Viren mit unvorhersehbaren Folgen nicht ausgeschlossen werden kann. Dieses Problem erfordert besondere Aufmerksamkeit und spezielle Forschung. Vertreter der Familie Orthomixoviridae sind einzelsträngige RNA-Viren, denen in ihrem Replikationszyklus DNA-Kopien fehlen. -12-

2 International Bulletin of Veterinary Medicine, 2, 2008. Unter den RNA-haltigen Viren werden Familien mit einem positiven Genom (+), das direkt in Protein übersetzt werden kann (Coronaviridae), und mit einem negativen Genom (-), auf dem zunächst Boten-RNA synthetisiert wird, die dann auf Ribosomen transformiert wird, unterschieden in Eiweiß umwandeln. Zu letzteren zählen Vertreter der Familie. Orthomixoviridae. Die RNA-Replikation erfolgt bei Viren dieser Familie im Zellkern und die Selbstassemblierung erfolgt im Zytoplasma auf der Plasmamembran unter Einschluss virusspezifischer Proteine. RNA-Moleküle sind zufällig in ein helikales Nukleokapsid mit einem Durchmesser von 9–15 nm gepackt. Orthomyxoviren der Gattung A zeichnen sich durch ein segmentiertes Genom aus, das aus acht Fragmenten besteht. Die meisten Genomfragmente (I, III, IV, V, VI) entsprechen der Kolinearitätsregel: ein Gen – ein Protein. Fragmente (II, VII, VIII) kodieren zwei Leserahmen, deren Transkripte gespleißt werden. Somit kodiert das Genom von Influenza-A-Viren für 11 Proteine. Die Segmentierung des Genoms ermöglicht bei einer Mischinfektion mit heterogenen Virusstämmen den Austausch von RNA-Molekülen zwischen ihnen, wodurch die Entstehung neuer Influenza-Varianten möglich ist. Der vollständige Austausch von Genomfragmenten erfolgt in der Regel als Folge einer Gen-Neuordnung zwischen Viren, die phylogenetisch weit voneinander entfernt sind. Influenza-A-Viren wurden bei Vertretern von 18 Vogelordnungen nachgewiesen. Insgesamt gibt es in der Vogelklasse 28 bis 30 Ordnungen. Man kann mit Sicherheit davon ausgehen, dass alle Vogelarten anfällig für Influenza-A-Viren sind und die endgültige Lösung dieses Problems nur eine Frage der Zeit ist. Als Hauptreservoir von Influenzaviren in der Natur gelten traditionell Zugvögel, die eine aquatische oder semi-aquatische Lebensweise führen. Zu diesen Vogelgruppen zählen vor allem Vertreter der Ordnungen Anseriformes (hauptsächlich Enten, Gänse, Schwäne) und Charadriformes (hauptsächlich Möwen, Seeschwalben, Watvögel). In diesen ökologischen und taxonomischen Vogelgruppen wurden alle derzeit bekannten Subtypen der Vogelgrippeviren gefunden. Mittlerweile gibt es in der Klasse der Vögel etwa Arten. Die meisten dieser Arten (5700) gehören zur Ordnung der Passeriformes. Passeriformes übertreffen alle bekannten Vögel nicht nur in der Artenzusammensetzung, sondern vor allem auch in ihrer Anzahl. Die durchschnittliche Häufigkeit von Feldsperlingen, Grasmücken und Haussperlingen in Europa übersteigt die von Stockenten um das 6,9-, 9,6- bzw. 24,4-fache. Eine qualitativ und quantitativ reiche Wirtsgruppe, in diesem Fall Sperlingsvögel, stellt theoretisch die größten Möglichkeiten für die Reservierung und Verbreitung von Influenzaviren dar. Neben der größten Vielfalt und hohen Anzahl weisen Sperlingsvögel eine Reihe von Merkmalen auf, die ihre Rolle bei der Zirkulation und Reservierung des Influenzavirus verstärken. Sperlingsvögel zeichnen sich durch eine hohe Reproduktionsrate und einen schnellen Generationswechsel aus. Einige Sperlingsvogelarten haben während der Sommersaison zwei oder sogar drei Bruten. Wenn sich der Haussperling (P. Domesticus) dreimal vermehrt, kann es sein, dass pro Paar etwa Küken vorhanden sind. Der Anstieg der Zahl der Haussperlinge in bestimmten Teilen des Verbreitungsgebiets ist nicht nur auf die Fortpflanzung zurückzuführen, sondern auch auf den Zug der Vögel, die nach Norden brütet. Gleichzeitig kann die Häufigkeit der Haussperlinge in der zweiten Julihälfte ihre Dichte im Jahr übersteigen Anfangszeit fast zehnfach nistend. Deutlicher Anstieg - -13-

3. Im Juli wurde auch ein Anstieg der Zahl der Finken (Fringilla coelebs) festgestellt. Viele Sperlingsvögel zeichnen sich in den meisten Landschaften durch eine hohe Populationsdichte aus. Ihre Dichte ist in Agrarlandschaften besonders hoch. Eine Reihe von Sperlingsvögeln (Spatzen, Schwalben, Stare, Finken, Rabenvögel) nimmt in besiedelten Gebieten zu, wodurch eine direkte Gefahr einer Infektion mit dem Influenzavirus bei Geflügel entsteht. Die hohe Populationsdichte und das Vorhandensein einer großen Anzahl junger, anfälliger Influenza-Individuen schaffen günstige Bedingungen für die Verbreitung von Influenzaviren unter Sperlingsvögeln. Es wurde festgestellt, dass der Anstieg der Anzahl und Dichte der Sperlingsvogelpopulationen aufgrund der Fortpflanzung und der anschließenden Bewegungen im Juni und Juli mit Grippeausbrüchen in diesem Zeitraum bei Geflügel zusammenfällt. Subtypen von Influenza-A-Viren unterscheiden sich nicht nur in ihren antigenen Eigenschaften, sondern auch in der Schwere der von ihnen verursachten Krankheiten – in der Virulenz. In der englischsprachigen und neuerdings auch in der russischsprachigen Literatur wird der Begriff „Virulenz“ durch den Begriff „Pathogenität“ ersetzt. Pathogenität (griech. Pathos – Leiden, Krankheit, Gene – gebären, geboren) – Pathogenität, die Fähigkeit, Krankheiten zu verursachen. Virulenz (lateinisch virulentus – giftig) – der Grad der Pathogenität (Pathogenität), hängt von den Eigenschaften des Erregers und der Anfälligkeit des infizierten Organismus ab. Die Virulenz wird anhand der Schwere der verursachten Krankheit und der Mortalität infizierter Tiere beurteilt. In der menschlichen Bevölkerung gibt es 10 Subtypen des Influenza-A-Virus: H1N1, H2N2, H3N2, H3N8, H5N1, H7N2, H7N3, H7N7, H9N2, H10N7. Nur drei davon (H1N1, H2N2, H3N2) erwiesen sich im 20. Jahrhundert als Erreger von Grippepandemien. Relativ selten kam es zu einer Infektion des Menschen mit den Virussubtypen H5N1, H7N2, H7N3, H7N7, H9N2, H10N7 direkt von Vögeln unter Umgehung der sogenannten „Zwischenwirte“. Die am umfassendsten erfassten Fälle menschlicher Infektionen direkt mit dem hochvirulenten Subtyp des Vogelgrippevirus H5N1. Nach Angaben der WHO wurden in verschiedenen Ländern 317 Fälle menschlicher Infektionen mit dem Vogelgrippevirus-Subtyp H5N1 gemeldet, von denen 191 tödlich verliefen. Die Fähigkeit hochvirulenter Subtypen des Vogelgrippevirus, Menschen direkt zu infizieren, schafft Bedingungen für ihre gleichzeitige Koinfektion mit epidemischen Subtypen des menschlichen Influenzavirus mit der anschließenden Entstehung von Reassortanten, die Gene beider Subtypen tragen. Durch diesen Genaustausch kann ein neues Pandemievirus entstehen. Bei Sperlingsvögeln wurden neun Subtypen des Influenza-A-Virus nachgewiesen: H3N1, H3N2, H3N8, H5N1, H7, H7N1, H7N7, H9N2, H13 (Tabelle 3). Davon haben drei Subtypen H5N1, H7N7 und H9N2 die Fähigkeit erworben, Menschen direkt und unter Umgehung von „Zwischenwirten“ zu infizieren. Die Influenzavirus-Subtypen H5N1, H7N1, H7N7 und H9N2 haben in vielen Ländern verheerende Epidemien bei Geflügel verursacht (Tabelle 1). Eine Studie zur Ausbreitung von Influenzaseuchen in den letzten 10 Jahren hat gezeigt, dass der hochvirulente Subtyp des H5N1-Influenzavirus weltweit verbreitet ist. Besonders besorgniserregend ist der Bericht über einen hohen Prozentsatz an Infektionen mit dem Influenza-Subtyp H5N1 von Feldsperlingen sowie die Entdeckung von Antihämagglutininen gegen den Influenza-Subtyp H5 bei jungen, sesshaften und wandernden Sperlingsvögeln im Sommer. All diese Fakten weisen überzeugend auf die Verbreitung von Influenzaviren im Brutgebiet hin. Bewohner, hauptsächlich Sperlingsvögel - -14-

4 International Veterinary Bulletin, 2, 2008. Tierseuchen der Influenza A bei Geflügel Tabelle 1 Kontinent, Land Datum Virussubtyp Australien, Pakistan 1994 H7N3 Mexiko Mexiko Asien, Afrika, Europa, Mitte 1997 H5N1 Osten, Hongkong, Russland Australien H7N4 England, Irland 1998 H7N7 H5N9 H7N2 Belgien 1999 H7N1 China H9N2 Kanada 2000 H7N1 Deutschland, Pakistan 2001 H7N7 H7N H7N2, Chile H7N3 Belgien, Deutschland, Niederlande 2003 H7N7 Hongkong H5N1, H9N2 Dänemark H5N7, Kanada H7N3 Republik Korea H5N1 H7N2 Kanada, Pakistan 2004 H7N3,H7N2 Taiwan, Südafrika H5N11 Russland 2005 H5N1 . Südostasiatische H5N1-Vögel können in der Natur als langfristiges Reservoir des Influenzavirus angesehen werden. Retrospektive serologische Untersuchungen von Fernwanderern (Schwalben, Grasmücken, Fliegenschnäpper, Finken) zeigten, dass diese sich im Brutgebiet mit Influenza infizieren und das Virus dann während der Herbstwanderung in Überwinterungsgebiete – Afrika bis Guinea und Kenia, Süden – verbreiten Asien und Indien. Die Migrationsrouten der Gänsevögel kreuzen sich mit den Migrationsrouten der Sperlingsvögel und führen durch die Lebensräume sesshaft lebender Sperlingsvögel. Somit überschneidet sich die ostatlantische Migrationsroute teilweise mit den Migrationsrouten der Bevölkerung Schwarzmeer-Mittelmeer, Ostafrika - Westasien, Zentralasien und Ostasien - Australien - -15-

5 Tabelle 2 Überleben von Influenza-A-Viren in der äußeren Umgebung Substrat Temperatur Überleben Autor(en) Wasser 70 C 2-5 Min. -“- 60 °C 10 Min. -“- –“- 55 C 60 Min. -“- -“- 22 Ab 4 Tagen. Daunen, Federn, Zimmer von 18 bis 120 Tagen. Vogelhäuser virenhaltig 4 Ab 2-3 Monaten. -“- Suspensionswasser 0 C für mehr als 30 Tage. Tag der gekühlten Vogelkadaver. -“- 447 Tage eingefroren. -“- Virushaltige -20 °C über mehrere Jahre -“- Suspension Blut in Ampullen -60 °C über mehr als 6 Jahre Exsudat in Ampullen -60 °C -“- -“- tionen von Wildvögeln. Die phylogenetische Analyse der Nukleinsäuresequenzen von Influenza-A-Viren verschiedener Wirte zeigte, dass alle tierischen Influenzaviren evolutionär nur mit Vögeln als natürlichem Reservoir verwandt sind. Es ist klar, dass Vögel als Hauptreservoir von Influenza-A-Viren in der Natur angesehen werden können. Bei der Beurteilung der epidemiologischen Situation ist es jedoch unbedingt erforderlich, die Rolle von Säugetieren (Primaten, Hasentieren, Nagetieren, Fleischfressern, Flossenfüßern, Walen, Equiden und Artiodactylen) bei der Verbreitung von Influenzaviren und vor allem von Haustieren zu berücksichtigen : Katzen, Hunde, Kaninchen, Schweine, Pferde, Rinder und insbesondere synanthropische Nagetiere. Die Fähigkeit von Influenzaviren lange Zeit Das Überleben in der äußeren Umgebung (Tabelle 2) verkompliziert das Problem zusätzlich. Bei der Lösung praktischer Probleme ist ein systematischer Ansatz erforderlich, um einige Phänomene in der natürlichen Zirkulation von Influenzaviren besser zu verstehen und insbesondere das Auftreten von Influenza-Ausbrüchen im Sommer und Winter zu erklären. Es ist klar, dass restriktive Maßnahmen allein nicht ausreichen; eine ständige Überwachung der Influenzaviren und die Entwicklung hochwirksamer Impfstoffe sind erforderlich. Wir danken Dr. V. A. Paevsky für Ratschläge zur Vogeltaxonomie. Reservoirviren Influenza A in der Natur. AN. Pugachev, M.V. Krylov, L.M. Belova ZUSAMMENFASSUNG Influenza-A-Viren wurden aus vielen Arten aus 18 Vogelordnungen und 8 Säugetierordnungen, einschließlich Menschen, isoliert Haustiere: Schweine, Pferde, Rinder, Katzen, Hunde, Kaninchen und synanthropische Nagetiere. In der Klasse Aves dominieren die Anzahl der Arten der Passeriformes (5700) und deren Quantität. Der Nachweis von Antikörpern gegen Influenza A im Serum junger Resident- und Langstrecken-Passeriformes-Migrationsvögel deutete darauf hin. Passeriformes-Vögel könnten eine wichtige Rolle im natürlichen Reservoir und bei der Übertragung des Influenzavirus spielen. LITERATUR -16-

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