Нервные клетки межпозвоночного ганглия микроскоп. Нервные узлы

Составляют 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали.

Особенность: могут генерировать потенциал действия с частотой 1000 в сек. Причина - короткая фаза следовой гиперполяризации.

Вставочные нейроны осуществляют обработку информации; осуществляют связь между эфферентными и афферентными нейронами. Делятся на возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны .

Это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам.

Пирамидные клетки двигательной зоны коры больших полушарий, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Мотонейроны – аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются синапсом на эффекторных структурах.

Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и вначале аксона – аксонные коллатерали. Место перехода тела мотонейрона в аксон – аксонный холмик – наиболее возбудимый участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.

На теле нейрона огромное количество синапсов. Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает деполяризация или ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал). Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация или ТПСП. Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возникновении ПД в аксонном холмике.

Ритмическая активность мотонейронов в нормальных условиях 10 импульсов в секунду, но может возрастать в несколько раз.

Проведение возбуждения.

ПД распространяется за счет местных токов ионов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны. Так как ПД генерируется без затрат энергии, то нерв обладает самой низкой утомляемостью.

Объединения нейронов .

Существуют разные термины, обозначающие объединения нейронов.

Нервный центр – комплекс нейронов в одном или разных местах ЦНС (например, дыхательный центр).

Нейронные цепи – последовательно соединенные нейроны, выполняющие определенную задачу (с этой точки зрения рефлекторная дуга – тоже нейронные цепи).

Нейронные сети – более обширное понятие, т.к. помимо последовательных цепей имеются параллельные цепи нейронов, а также связи между ними. Нейронные сети – это структуры, выполняющие сложные задачи (например, задачи по обработке информации).

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Спинальный ганглий

Периферические нервы и стволы.

Периферические нервы всœегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число безмиелиновых волокон.

Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями).

Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на скелœетных мышечных волокнах.

Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани-эндоневрий , который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и принято называть она перинœеврий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всœего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и принято называть эпинœеврий.

Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.

Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.

В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Οʜᴎ составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Οʜᴎ постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.

Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. В случае если удалить узел. Пострадает чувствительность, в случае если пересечь задний корешок-тот же результат.

Спинальный ганглий - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Спинальный ганглий" 2017, 2018.

Взаиморасположение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга представлено на рисунке ниже. Белое вещество представлено преимущественно аксонами и дендритами и образует задние, передние и боковые канатики (от лат. funiculus - «канатик») спинного мозга, которые затем разделяются на пучки нервных волокон (от лат. fascicule-«пучок»). Шейное (сегменты С5-Т1) и пояснично-крестцовое (сегменты L1-S2) утолщения образованы за счет увеличения объема серого вещества в данных сегментах, что необходимо для иннервации конечностей на противоположной стороне тела. Белое вещество больше представлено в верхних отделах спинного мозга, поскольку там проходят чувствительные и двигательные волокна, иннервирующие конечности.

Так, в заднем канатике спинного мозга располагается тонкий пучок, по которому передаются импульсы от нижних конечностей. Этот пучок представлен как в шейных, так и в пояснично-крестцовых сегментах. Напротив, клиновидный пучок, передающий импульсы от верхних конечностей, не представлен в поясничных сегментах спинного мозга.

Несмотря на то, что деление спинного мозга на пронумерованные сегменты (как указано выше) соответственно парам спинномозговых корешков довольно удобно для практического использования, фактически спинной мозг не имеет четкого сегментарного строения. Группы ядер, видимые на поперечных срезах спинного мозга, на самом деле представляют собой часть непрерывных клеточных столбиков, которые в большинстве случаев распространяются на несколько сегментов.

а) Типы нейронов спинного мозга . Нейроны спинного мозга наименьшего размера (диаметром 5-20 нм) - промежуточные, их тела располагаются в спинном мозге. В то время как отростки одних промежуточных нейронов располагаются в пределах одного сегмента спинного мозга, аксоны других промежуточных нейронов распространяются в составе белого вещества спинного мозга на несколько сегментов вверх или вниз, тем самым обеспечивая связь между ними. Такие аксоны называют проприоспинальными (собственными) волокнами, которые формируют собственные пучки.

Большинство таких промежуточных нейронов участвует в формировании спинномозговых рефлексов. Другие промежуточные нейроны располагаются между волокнами нисходящих путей и мотонейронами, участвующими в регуляции двигательной активности. Кроме того, функция некоторых промежуточных нейронов заключается в проведении чувствительных импульсов от низших уровней ЦНС к высшим.

Наиболее часто встречаемый тип нейронов в сером веществе - нейроны среднего размера (диаметром 20-50 нм). Большинство из них выполняет функцию промежуточного звена (ретрансляции) при передаче афферентных импульсов от задних корешков к головному мозгу посредством аксонов, которые образуют тракты. Трактом (проводящим путем) считают совокупность нервных волокон, выполняющих единую функцию. Как будет показано далее, термин «тракт» часто употребляют некорректно, поскольку изначально полагают, что входящие в состав группы волокна выполняют одну функцию, однако на самом деле данная группа представлена волокнами разных функциональных классов.

Наиболее крупные нейроны в спинном мозге - а-мотонейроны (диаметром 5-20 нм), которые иннервируют скелетные мышцы. Среди них в сером веществе передних рогов диффузно располагаются меньшие по размеру у-мотонейроны, осуществляющие эфферентную иннервацию нервно-мышечных веретен. В средней части передних рогов находятся клетки Реншоу, функция которых заключается в торможении а-мотонейронов.

Спинномозговые рефлекторные дуги, которые начинаются от мышечных веретен и рецепторов сухожилий, защитный рефлекс описна в отдельных статьях на сайте.

На основе цитоархитектонических характеристик (например, размер нейронов, особенности окраски, наличие рецепторов и нейронных связей) серое вещество спинного мозга принято разделять на 10 слоев (спинномозговых пластинок), называемых пластинами Рекседа. Эти пластины были выделены с описательной целью, и не всегда какой-либо пластине соответствует определенная функция. Структура пластин меняется в зависимости от изучаемого уровня спинного мозга: в то время как на одном уровне в пределах пластины можно наблюдать определенные ядра, на другом уровне они будут выражены не так явно.

б) Спинальные ганглии . Спинальные, или заднекорешковые, ганглии () расположены по ходу задних корешков спинного мозга в области межпозвоночных отверстий. В этой области передние и задние корешки соединяются и формируют спинномозговые нервы. Грудные спинальные ганглии содержат около 50000 униполярных нейронов, а проводящие пути чувствительной иннервации от верхних и нижних конечностей - около 100000. От тела униполярных (или, точнее, псевдоуниполярных) нейронов отходит только один отросток - короткий стволовой аксон. В связи с этим аксоны и дендриты этих нейронов морфологически неотличимы. Отдельные клетки ганглия окружены модифицированными шванновскими клетками - амфицитами (клетками-сателлитами,или мантийными глиоцитами).

1. Центральные окончания чувствительных нервных волокон . В зоне вступления волокон заднего корешка в спинной мозг чувствительные нервные волокна делятся на внутренние и наружные пучки. Внутренний пучок содержит крупные и средние волокна, которые в дальнейшем в пределах заднего канатика делятся на восходящие и нисходящие ветви. Затем ход волокон ветвей отклоняется в сторону заднего рога спинного мозга, где часть из них образует синапсы в области заднего ядра (ядра Кларка). Наиболее крупные восходящие волокна поднимаются до ядер задних столбов (тонкое/клиновидное) в продолговатом мозге, формируя при этом основную часть нервных волокон в составе тонкого и клиновидного пучков.

Наружный пучок образован небольшими волокнами (А δ-и С-волокна), которые при вступлении в спинной мозг делятся на восходящие и нисходящие ветви в области пучка Лиссауэра и образуют синапсы с нейронами в составе желатинозной субстанции. Некоторые волокна образуют синапсы с дендритами нейронов в собственном ядре, с которого начинается спинно-таламический проводящий путь.

Учебное видео - соматическая рефлекторная дуга

Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.

В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.

Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.

Спинной мозг

Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками:мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга,паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.

В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.

В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаютсяядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков,внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, ипучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.

В задних рогах выделяютгубчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов.Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагаетсясобственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагаетсядорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.

В промежуточной зоне выделяютмедиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру.Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.

В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.

Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуютмедиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища.Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.

Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различаютвосходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков.Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.

Регенерация.

Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.

Понятие о периферической нервной системе. Ганглии и нервы. Общие принципы хода и ветвления нервов. Спинномозговые ганглии и нервы. Шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы. Черепные ганглии и нервы.

Периферическая нервная система - это часть нервной системы, которая находится за пределами головного и спинного мозга. Ее основными функциями являются:

1. Проведение нервных импульсов от всех рецепторов в центральную нервную систему (сегментарный аппарат спинного мозга и в соответствующие образования головного мозга).

2. Отведение нервных импульсов от центральных структур головного и спинного мозга (регулирующих и управляющих) ко всем органам и тканям.

К периферической нервной системе относятся ганглии и нервы с их корешками, сплетениями и окончаниями.

Ганглий (ganglion, нервный узел) - это скопление тел нейронов на периферии, которое окружено соединительно-тканной оболочкой. У низших животных они составляют центральный отдел нервной системы. Ганглии могут усиливать или ослаблять проведение нервного импульса, а также распространять нервный импульс на большое количество нейронов. Они располагаются по ходу нервов.

Классификация ганглиев . В зависимости от функции они делятся на аффекторные (чувствительные) и эффекторные (двигательные), а в зависимости от топографии - на спинномозговые, черепные и вегетативные.

Нерв (nervus) - это группа нервных волокон, которые заключены в общий соединительно-тканный каркас. В нерве различают эпиневрий , одевающий нерв с поверхности, периневрий , одевающий пучки волокон, и эндоневрий , одевающий каждое нервное волокно в отдельности. В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды, в периневрии - артериолы и капилляры, а в эндоневрии - кровеносные капилляры преимущественно продольного направления. Кроме этого, под пери- и эндоневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральными и субарахноидальными пространствами мозга. Что же касается иннервации оболочек нервов, то она осуществляется ветвями, отходящими от данного нерва.

Биомеханические свойства нерва определяются его соединительно-тканными компонентами. При малых деформациях основными факторами, определяющими прочность нерва являются эластические и коллагеновые волокна эпиневрия, которые выполняют роль амортизаторов и принимают на себя большую часть деформирующей нагрузки. При больших деформациях и разрыве основными факторами, определяющими его прочность являются - периневрий и эндоневрий.

Форма нервов . Нервы бывают разной толщины и длины. Нервы большого диаметра называются нервными стволами (trunci), а малого диаметра - нервными ветвями (rami). В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаково на всем протяжении. Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно, нередко они имеют зигзагообразный ход, что является структурным резервом растяжимости при движении туловища и конечности. Кроме этого, имеются еще и видовые особенности прохождения нервных волокон. Так, например, подмышечный нерв, у собаки - нерв на всем протяжении имеет сплетения, а у кошки только - в проксимальной части.

Классификация нервов . В зависимости от выполняемой функции нервы бывают чувствительные, двигательные и смешанные, а в зависимости от топографии - спинномозговые, черепные и вегетативные. В основном нервы бывают смешанными, т.е. в них проходят как чувствительные и двигательные волокна. Афферентные волокна делятся на болевые, тактильные, термические, а эфферентные - на двигательные, секреторные и трофические

Возрастные изменения нервов . С возрастом в нервах происходит снижение количества нервных волокон, уменьшение их диаметра, особенно миелиновых волокон и разрастание соединительно-тканных оболочек. Наиболее сильно увеличивается эпиневрий, в основном за счет разрастания липоцитов. Периневрий и эндоневрий утолщаются за счет волокон преимущественно коллагеновых, что то же связано со старением, но уже соединительной ткани (Слуцкий Л.И.,1969). Уменьшение количества нервных волокон связано так же с возрастным изменением кровоснабжения нервов. С утолщением сосудистой стенки наблюдается небольшое расширение просвета артерии, но темп нарастания толщины ее стенки превышает увеличение ее просвета, что приводит к нарушению гемодинамики нерва. С возрастом извилистость волокон уменьшается: снижается способность нервов компенсировать физиологические растяжения и небольшие патологические повреждения, которые возникают в процессе жизнедеятельности.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ НЕРВОВ

1. Все крупные нервы (нервные стволы) идут вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервные пучки, окруженные общими соединительно-тканными влагалищами. Каждый такой пучок, как правило, состоит из нерва, артерии, двух вен и нескольких лимфатических сосудов.

2. Все нервы идут к органам по кратчайшему пути, т.е. магистрально. Если в процессе внутриутробного развития органы перемещаются, то нерв соответственно удлиняется и следует за ними.

3. Согласно принципу билатеральной симметрии все нервы являются парными (правыми и левыми) и идут симметрично от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела.

4. Согласно принципу сегментарности нервы отходят от тех сегментов мозга, которые соответствуют зачаткам мышц - миотомам, из которых происходят эти мышцы. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, имеют несколько источников иннервации и по ним можно проследить «бывшую когда то сегментарность».

5. В кости нервы входят вместе с сосудами через питательные отверстия в местах закрепления сухожилий мышц и связок; в скелетные мышцы - преимущественно с внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы; во внутренние органы нервы часто входят с вогнутой поверхности, образуя вместе с сосудами ворота органа.

6. Деление нервов на ветви происходит по трем типам:

а) магистральный тип - нерв отдает боковые ветви ко всем органам, расположенным на пути его следования;

б) дихотомический тип - нерв делится на два равнозначных нерва;

в) рассыпной тип - нерв распадается на несколько мелких ветвей.

7. По своему ходу нервы могут обмениваться с близлежащими нервами своими нервными волокнами и далее переплетаясь между собой формируют сплетения ( plexus ). Нервные сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов. Они представляют собой сложные соединения, где происходит обмен между нервными волокнами, пучками, нервами . Сплетения обеспечивают полисегментальную иннервацию и могут распространять, замещать и даже восстанавливать нервные импульсы. Согласно принципу топографии они могут быть наружными и внутренними. К внутренним относят сплетения в ЦНС, нервных стволах (подмышечный нерв, лицевой нерв), нервах и в стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения образуются ветвями спинномозговых нервов (шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, хвостовое).

СПИННОМОЗГОВЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ

Центральная нервная система сообщается с периферической при помощи корешков нервов. Корешки спинномозговых нервов имеют значительное отличие в своем строении от нервов. В них почти отсутствует эпиневрий и периневрий, поэтому пучки нервных волокон окружены только эндоневрием, происходящим из мягкой мозговой оболочки. Поэтому количество соединительной ткани в корешках с/м нервов значительно меньше, чем в нервах и колеблется от 0,06% до 3,6% от всей площади поперечного сечения.

Формирование спинномозговых нервов (nervi spinales ) . Все спинномозговые нервы образуются двумя корнями (корешками): дорсальным и вентральным. Дорсальный (radix dorsalis), принято относить к чувствительным, в связи с расположением на нем спинномозгового ганглия (ganglion spinalis), который образован чувствительными нейронами, а вентральный (radix ventralis) - к двигательным. При этом нервные волокна обеих корешков вначале идут прямолинейно, потом объединяются в общий нервный ствол, где переплетаются и даже образуют сплетения внутри пучков.

Лишь у ланцетника и миног дорсальные и вентральные корни идут на периферию самостоятельными нервами. Начиная с акул (хрящевые рыбы), в связи с симметричной миомерией и формированием позвонков, оба корня спинномозговых нервов соединяются друг с другом в общий ствол нерва.

От общего смешанного нервного ствола перед выходом из позвоночного канала отходят две ветви:

1) ветвь к оболочкам спинного мозга (r.meningeus);

2) белая соединительная ветвь (r.communicans albus) (преганглионарное волокно), которая идет к симпатическому ганглию (ganglia trunci symphathici) и получает от него серую соединительную ветвь (r.communicans griseus) (постганглионарное волокно), которая далее сливается с общим нервным стволом.

Затем ствол делится на дорсальные (n.dorsales) и вентральные нервы (n.ventrales) соответственно разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный мышечные тяжи.

Дорсальные спинномозговые нервы иннервируют надпозвоночную группу мышц и кожу, а вентральные - мускулатуру подпозвоночной группы мышц, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый дорсальный и вентральный с/м нерв делится на латеральные и медиальные ветви для иннервации поверхностного и глубокого слоев мышц и органов.

Классификация спинномозговых нервов

Все с/м нервы топографически подразделяются на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые. Количество пар с/м нервов, кроме шейных и хвостовых, соответствует количеству позвонков.

1) Шейные с/м ( n . cervicales ) в количестве 8 пар выходят через межпозвоночное отверстие и делятся на дорсальные и вентральные ветви. Как дорсальные, так и вентральные шейные с/м нервы образуют друг с другом сплетения.

a ) Дорсальные ветви (r.dorsalis) иннервируют полуостистую м. головы, остистую м. шеи, длиннейшую м. шеи, пластыревидную м., трапециевидную м…, кожный покров. Отдельные ветви характеризуются определенным ходом и зоной иннервации, поэтому получают специальное название.

К ним относят большой затылочный нерв (n . occipitalis major) , идущий к затылочно-атлантному, атланто-осевому суставам, их мышцам и кожному покрову этой области.

Кроме этого, дорсальные ветви 3, 4, 5, 6 шейных с/м нервов образуют глубокое шейное сплетение

б) Вентральные ветви (r.ventralis) иннервируют длинную м. головы, длинную м. шей, грудинно-нижнечелюстную м. К специальным ветвям относятся:

Большой ушной нерв (n. auricularis magnus) иннервирует мышцы ушной раковины и кожный покров основания головы;

Диафрагмальный нерв (n. phrenicus) направляется в грудную полость и разветвляется в диафрагме;

Надключичный нерв (n.supraclavicularis) разветвляется в кожном покрове плечевого сустава, плеча и подгрудка.

Кроме этого, вентральные ветви 5, 6, 7, 8 шейных с/м нервов и вентральные ветви 1, 2 грудных с/м нервов участвуют в формировании плечевого сплетения (plexus brachialis). Плечевое сплетение располагается на медиальной поверхности лопатки, вентрально от лестничной мышцы и из него выходит 8 основных нервов, которые иннервируют грудную конечность.

2) Грудные с/м нервы ( n . thoracici ) , количество их пар соответствует количеству позвонков определенного вида животного. Грудные с/м нервы также делятся на дорсальные и вентральные ветви.

a) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры позвоночного столба, дорсальную зубчатую краниальную м., ромбовидную м, трапециевидную м., кожный покров….

б) Вентральные ветви 1 и 2 участвуют в формировании плечевого сплетения, а остальные называются межреберными нервами (n.intercostals) и идут вместе с одноименными сосудами в межреберных пространствах.

3) Поясничные с/м нервы ( n . lumbales ) . Количество их соответствует числу поясничных позвонков.

А) Дорсальные ветви поясничных с/м нервов иннервируют экстензоры поясницы, ягодичные м., кожный покров и из них происходят краниальные ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei craniales).

б) Вентральные ветви образуют поясничное сплетение (plexus lumbalis). Из него выходят 6 основных нервов для иннервации брюшных стенок, наружных органов размножения и тазовой конечности.

4) Крестцовые с/м нервы ( n . sacrales ) . Количество их соответствует числу крестцовых позвонков.

а) Дорсальные ветви иннервируют экстензоры тазобедренного сустава, кожный покров крупа и из них происходят средние ягодичные кожные нервы (n.cutanei glutei media).

б) Вентральные ветви образуют крестцовое сплетение (plexus sacralis). Из него выходят 5 основных нервов для иннервации тазовой конечности и органов тазовой полости.

5) Хвостовые с/м нервы ( n . caudales ) , в количестве 5-6 пар, образуют хвостовое сплетение. Дорсальные (вентральные) ветви хвостовых с/м нервов соединяясь образуют дорсальный (вентральный) нерв хвоста, который идет до кончика хвоста.

ЧЕРЕПНЫЕ ГАНГЛИИ И НЕРВЫ

Черепных нервов (n.cranii) у домашних животных 12 пар. Они формируются примитивно, т.е. их дорсальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность. Одни из черепных нервов - 5, 7, 8, 9 и 10 пары содержат ганглии, следовательно, они гомологичны дорсальным спинномозговым нервам, а нервы без ганглиев - это 3, 4, 6 и 12 пары гомологичны вентральным с/м нервам. Что же касается 1 и 2 пары, то по-своему происхождению они стоят обособленно от всех остальных нервов и представляют собой «часть головного мозга выдвинутую на периферию».

Классификация черепных нервов . В зависимости от происхождения, строения и объектов иннервации черепные нервы разделяются на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные.

Чувствительные черепные нервы их развитие связано с развитием рецепторного аппарата и появлением органов чувств. К ним относятся 1, 2 и 8 пары.

1) 1 пара - обонятельные нервы ( n . n . olfactorii , 15-20 нитей) образованы отростками рецепторных клеток обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости. Они проникают через продырявленную пластину решетчатой кости в обонятельные луковицы и идут в ядра обонятельного мозга.

2) 2 пара - зрительный нерв ( n . opticus ) образован отростками ганглиозных клеток сетчатки глаза, которые формируют единый толстый ствол. После входа в черепную полость через зрительное отверстие часть волокон правого и левого зрительных нервов частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты, направляясь к ядрам промежуточного мозга.

3) 8 пара - преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis) образован двумя корешками (вестибулярным и улитковым), на каждом из них располагаются ганглии (вестибулярный - g.Vestibulare и улитковый - g.cochleare). Ганглии образованы телами чувствительных нейронов, дендриты которых воспринимают вестибулярные и звуковые сигналы из окружающей среды. Волокна вестибулярного корня проходят во внутреннем слуховом проходе и заканчиваются на дне четвертого мозгового желудочка, а волокна улиткового корня идут с лицевым нервом и образуют трапециевидное тело продолговатого мозга.

Двигательные черепные нервы образованы двигательными нервными волокнами, которые являются отростками клеток двигательных ядер ствола головного мозга. К ним относятся 3, 4, 6, 11 и 12 пары. 3, 4 и 6 пары иннервируют мускулатуру, происшедшую из трех пред-ушных сегментов (предчелюстного, подчелюстного, подъязычного).

1) 3 пара - глазо-двигательный нерв ( n . oculomotorius ) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует большинство мышц глаза и разделяется на две ветви: дорсальную и вентральную. На вентральной ветви находится парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к сфинктору зрачка.

2) 4 пара - блоковой нерв (n.trochlearis) выходит от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует дорсальную косую мышцу глаза и обеспечивает вращение глаз.

3) 6 пара - отводящий нерв ( n . abducens ) выходит от ядер продолговатого мозга и через глазничную щель появляется в орбите. Он иннервирует латеральную прямую мышцу глаза и оттягиватель глазного яблока, благодаря ему становится возможным смыкание век.

4) 11 пара - добавочный нерв ( n . accessorius ) образуется черепными и спинномозговыми корешками. С/м корешки отходят от первых шести шейных сегментов, а черепные - от продолговатого мозга. Соединяясь, корешки выходят общим стволом через рваное отверстие. Однако черепные волокна от продолговатого мозга вплетаются в 10 пару (блуждающий нерв) и образует в нем возвратный нерв. Спинномозговые волокна идут к плечеголовной м., трапециевидной м. и грудинно-нижнечелюстной м. (11 пара, как самостоятельный нерв, отделился от вагуса только у млекопитающих.)

5) 12 пара - подъязычный нерв ( n . hypoglossus ) выходит от ядер продолговатого мозга через подъязычное отверстие. Вступает в связь с первым шейным с/м нервом, образует петлю подъязычного нерва. Иннервирует мышцы языка и подъязычной кости, которые образовались из под-жаберного миотома. Черепным нервом он стал только у рептилий.

Смешанные черепные нервы . Их развитие тесно связано с формированием жаберного аппарата и с первичной сегментацией головы. К ним относятся 5, 7, 9 и 10 пары.

1) 5 пара - тройничный нерв ( n . trigeminus ) . На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 5 пара является как бы дорсальными корешками для 3 и 4 пары черепных нервов. Он образован двумя корешками (дорсальный и вентральный), которые отходят от ядер среднего и заднего мозга. На дорсальном чувствительном корешке располагается тройничный ганглий - g.trigeminale (Гассеров). Дистально от ганглия оба корешка соединяются в общий ствол ещё в черепной полости, далее ствол делится на три нерва: глазничный (n.ophthalmicus), верхнечелюстной (n.maxillaris) и нижнечелюстной (n.mandibularis). Этот нерв основной чувствительный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы, а также двигательный для жевательной мускулатуры.

2) 7 пара - лицевой нерв ( n ..facialis) На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных 7 пара является как бы дорсальным корешком 6 пары черепных нервов. Он выходит от ядер продолговатого мозга, покидает черепную полость через лицевой канал каменистой кости. В лицевом канале на нерве лежит коленчатый ганглий – g.geniculi. Этот нерв основной чувствительный для языка (вкусовые сосочки), а также двигательный для всей мимической мускулатуры. В своем составе содержит парасимпатические волокна для слюнных желез.

3) 9 пара - языкоглоточный нерв ( n . glossopharyngeus ) . Он выходит от ядер продолговатого мозга 4-5 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет каменистый ганглий – g.proximale, образованный телами чувствительных нейронов. Нерв общей чувствительности для корня языка, небной занавески и глотки, а также двигательный - для расширителей глотки. В своем составе содержит парасимпатические нервные волокна для слюнных желез. Не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции за-ушных миотомов.

4) 10 пара- блуждающий нерв ( n . vagus ). Он выходит от ядер (чувствительное, двигательное, парасимпатическое) продолговатого мозга 10-15 корешками через рваное отверстие. При выходе из черепной полости имеет яремный ганглий – g. proximale, а при соединении с симпатическим стволом – узловатый ганглий – g. distale. Блуждающий нерв сложный по составу, осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна (мышцы глотки и гортани). Он относится к автономной нервной системе.

Таким образом, по ходу черепных нервов (5, 7, 8, 9, 10) встречаются черепные ганглии, которые образованы телами чувствительных нейронов. В этих же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) волокна, обслуживавшие в далеком прошлом жаберную мускулатуру. У млекопитающих они иннервируют производные жаберной мускулатуры: жевательные м. (5 пара); мимические м. (7 пара); расширитель глотки (9 пара); сжиматели глотки, мышцы гортани, гладкую мускулатуру внутренних органов (10 пара); трапециевидную и плечеголовную м. (11 пара).