Расположенный дорсально в nucleus parabrachialis верхней части моста пневмотаксический центр передает сигналы в область вдоха. Главным в деятельности этого центра является контроль за точкой «выключения» нарастающего инспираторного сигнала и за длительностью фазы наполнения легких. При сильном пневмотаксическом сигнале вдох может укоротиться до 0,5 сек, чему соответствует очень малое наполнение легких; при слабом пневмотаксическом сигнале вдох может продолжаться 5 сек или более, и легкие наполняются большим количеством воздуха.
Первичной задачей пневмотаксического центра является ограничение вдоха. При этом возникает вторичный эффект - увеличение скорости дыхания, т.к. ограничение вдоха укорачивает длительность выдоха и общего периода каждого цикла дыхания. Сильный пневмотаксический сигнал может увеличивать частоту дыхания до 30-40 в мин, в то время как слабый пневмотаксический сигнал может снизить частоту до 3-5 дыхательных движений в минуту.
Вентральная группа дыхательных нейронов
С двух сторон продолговатого мозга - около 5 мм впереди и латерально от дорсальной группы дыхательных нейронов - лежит вентральная группа дыхательных нейронов, расположенная рострально в nucleus ambiguus и каудально - в nucleus retroambiguus. Функции этой группы нейронов имеют некоторые важные отличия от функций дыхательных нейронов дорсальной группы.
1. Во время нормального спокойного дыхания дыхательные нейроны вентральной группы остаются почти полностью неактивными. Нормальное спокойное дыхание вызывается только повторением инспираторных сигналов от дорсальной группы респираторных нейронов, передающихся главным образом в диафрагму, и выдох совершается под влиянием эластической тяги легких и грудной клетки.
2. Нет никаких данных об участии дыхательных нейронов вентральной группы в основной ритмической осцилляции, регулирующей дыхание.
3. Когда импульсация, вызывающая усиление легочной вентиляции, становится больше нормы, генерация дыхательных сигналов начинает проводиться от основного осциллирующего механизма в дорсальной группе нейронов к дыхательным нейронам вентральной группы. В результате нейроны вентральной группы будут участвовать в создании дополнительной импульсации. 4. Электрическая стимуляция некоторых нейронов вентральной группы вызывает вдох, стимуляция других - выдох. Следовательно, эта группа нейронов участвует как в создании вдоха, так и в создании выдоха. Они являются особо важными для создания мощных экспираторных сигналов, передаваемых мышцам живота во время затрудненного выдоха. Таким образом, эта группа нейронов работает в основном как усиливающий механизм при необходимости сильного увеличения легочной вентиляции, особенно при тяжелой физической нагрузке.
Рефлекс растяжения Геринга-Брейера
В дополнение к центральным нервным механизмам регуляции дыхания , находящихся в пределах ствола мозга, в регуляции дыхания принимают участие и сигналы от рецепторов в легких. Наиболее важными являются рецепторы растяжения, расположенные в мышечных участках стенок бронхов и бронхиол всех участков легких, которые в случае перерастяжения легких передают сигналы через блуждающие нервы в дорсальную группу дыхательных нейронов. Эти сигналы действуют на вдох так же, как это делают сигналы из пневмотаксического центра: при перерастяжении легких рецепторы растяжения активируют обратную связь, которая «выключает» импульсацию вдоха и приостанавливает вдох. Это называют рефлексом растяжения Геринга-Брейера. Рефлекс вызывает также учащение дыхания, как это делают и сигналы от пневмотаксического центра.
Похоже, что у человека рефлекс Геринга-Брейера активируется только после того, как дыхательный объем увеличивается более чем в 3 раза (становится больше 1,5 л). Предполагают, что этот рефлекс представляет собой в основном защитный механизм для предотвращения излишнего растяжения легких и не является важным компонентом при нормальной регуляции дыхания.
Дыхательный рефлекс представляет собой координацию костей, мышц и сухожилий для воспроизведения дыхания. Часто получается так, что нам приходится дышать против своего тела в том случае, когда мы не получаем нужного объема воздуха. Пространство между ребрами (интеркостальноепространство) и межкостные мышцы у многих людей не такие подвижные как следовало бы. Процесс дыхания являет собой комплексный процесс, который вовлекает весь организм.
Существует несколько дыхательных рефлексов:
Рефлекс спадения - активация дыхания в результате спадения альвеол.
Рефлекс раздувания - один из многочисленных нервных и химических механизмов, регулирующих дыхание и проявляющийся через рецепторы растяжения легких.
Рефлекс парадоксальный - случайные глубокие вдохи, доминирующие над обычным дыханием, возможно, связанные с раздражением рецепторов в начальных фазах развития микроателектазов.
Легочный сосудистый рефлекс - поверхностное тахипноэ в сочетании с гипертонией малого круга кровообращения.
Рефлексы раздражения - кашлевые рефлексы, возникающие при раздражении субэпителиальных рецепторов в трахее и бронхах и проявляющиеся рефлекторным закрытием голосовой щели и бронхоспазмом; рефлексы чихания - реакция на раздражение слизистой носа; изменение ритма и характера дыхания при раздражении болевых и температурных рецепторов.
На активность нейронов дыхательного центра выраженное влияние оказывают рефлекторные воздействия. Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на дыхательный центр.
Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга – Брейера), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и каротидных синусов (рефлекс Гейманса - прим. сайт), механорецепторов указанных сосудистых областей, проприорецепторов дыхательных мышц.
Наиболее важным рефлексом этой группы является рефлекс Геринга–Брейера. В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Рецепторы растяжения возбуждаются при обычном и максимальном вдохе, т. е. любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы. Рецепторы спадения становятся активными только в условиях патологии (при максимальном спадении альвеол).
В экспериментах на животных установлено, что при увеличении объема легких (вдувание в легкие воздуха) наблюдается рефлекторный выдох, выкачивание же воздуха из легких приводит к быстрому рефлекторному вдоху. Указанные реакции не возникали при перерезке блуждающих нервов. Следовательно, нервные импульсы в центральную нервную систему поступают по блуждающим нервам.
Рефлекс Геринга – Брейера относится к механизмам саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает, условия для повышения возбудимости инспипараторной части дыхательного центра и активного вдоха. Кроме того, активность инспираторных нейронов повышается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует осуществлению акта вдоха.
Таким образом, саморегуляция дыхания осуществляется на основе взаимодействия нервного и гуморального механизмов регуляции активности нейронов дыхательного центра.
Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в
легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и
плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов
спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной
мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема
легких.
К дыхательному центру постоянно идут нервные импульсы от проприорецепторов
дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов
дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают к инспираторным нейронам
дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов активность инспираторных
нейронов тормозится, что способствует наступлению выдоха.
Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных по своим функциям экстеро- и интерорецепторов. К непостоянным рефлекторным воздействиям, оказывающим влияние на активность дыхательного центра, относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.
При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдаются чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, а кашель – при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.
Защитные дыхательные рефлексы (кашель, чихание) возникают при раздражении слизистых оболочек дыхательных путей. При попадании аммиака происходит остановка дыхания и полностью перекрывается голосовая щель, рефлекторно сужается просвет бронхов.
Раздражение температурных рецепторов кожи, в частности холодовых, приводит к рефлекторной задержке дыхания. Возбуждение болевых рецепторов кожи, как правило, сопровождается учащением дыхательных движений.
Возбуждение проприорецепторов скелетных мышц обусловливает стимуляцию акта
дыхания. Повышенная активность дыхательного центра в этом случае является важным
приспособительным механизмом, обеспечивающим увеличенные потребности организма в
кислороде при мышечной работе.
Раздражение интерорецепторов, например механорецепторов желудка при его
растяжении, приводит к торможению не только сердечной деятельности, но и
дыхательных движений.
При возбуждении механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные синусы) в результате изменения величины артериального давления наблюдаются сдвиги в активности дыхательного центра. Так, повышение артериального давления сопровождается рефлекторной задержкой дыхания, понижение приводит к стимуляции дыхательных движений.
Таким образом, нейроны дыхательного центра чрезвычайно чувствительны к воздействиям, обусловливающим возбуждение экстеро-, проприо- и интерорецепторов, что приводит к изменению глубины и ритма дыхательных движений в соответствии с условиями жизнедеятельности организма.
На активность дыхательного центра оказывает влияние коры головного мозга. Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра.
Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10…15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений – образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.
Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.
По мнению М.Е. Маршака, корковая: регуляция дыхания обеспечивает необходимый
уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого
газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.
Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней
среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в
дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в
нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в
клетках коры головного мозга.
(K. E.K. Hering, 1834-1918, нем. физиолог; J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач)
два взаимосопряженных рефлекса, лежащих в основе саморегуляции дыхания, обусловленных раздражением механорецепторов легких в конце вдоха и выдоха и заключающихся, соответственно, в торможении и стимуляции вдоха.
Смотреть значение Ге́ринга - Бре́йера Рефле́ксы в других словарях
Брейера Теория
— (J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач) теория механизма раздражения отолитового аппарата, согласно которой при движениях головы происходит изменение положения отолитов с........
Большой медицинский словарь
Геринга Проба
— (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) способ определения состояния бинокулярного зрения с помощью специального аппарата, заключающийся в том, что испытуемому предлагается........
Большой медицинский словарь
Геринга Промежуточный Каналец Печени
— (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) см. Холангиола.
Большой медицинский словарь
Геринга Рефлекс
— (Н. Е. Hering, 1866-1948, нем. физиолог) замедление пульса при задержке дыхания на стадии глубокого вдоха; если в положении сидя это замедление превышает 6 ударов в 1 мин., то оно........
Большой медицинский словарь
Геринга Симптом
— (Н. Е. Hering, 1866-1948, нем. физиолог) слабый жужжащий или гудящий шум, иногда выслушиваемый над мечевидным отростком грудины при фибрилляции желудочков.
Большой медицинский словарь
Геринга Теория Цветового Зрения
— (истор.; К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) теория цветоощущения, согласно которой в сетчатке имеются три субстанции, каждая из которых воспринимает по два цвета: красный........
Большой медицинский словарь
Геринга Феномен
— (Н. Е. Hering, 1866-1948, нем. физиолог) см. Аритмия дыхательная.
Большой медицинский словарь
Геринга-брейера Рефлексы
— (К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог; J. Breuer, 1842-1925, австрийский врач) два взаимосопряженных рефлекса, лежащих в основе саморегуляции дыхания, обусловленных раздражением механорецепторов........
Большой медицинский словарь
Жуковского Рефлексы
— (М. Н. Жуковский, отеч. невропатолог) патологические рефлексы, наблюдаемые при поражении пирамидного пути: 1) сгибание пальцев стопы при ударе молоточком по ее подошвенной........
Большой медицинский словарь
Безусловные Рефлексы
— относительно постоянные, наследственно закрепленныереакции организма на определенные воздействия внешнего мира,осуществляемые с помощью нервной системы. Напр., мигание,........
Каналец Печени Промежуточный Геринга
— см. Холангиола.
Большой медицинский словарь
Магнуса-клейна Рефлексы
— (R. Magnus, 1873-1927, голландский физиолог и фармаколог; A. de Kleijn, 1883-1949, голландский врач) рефлексы, обеспечивающие сохранение положения тела в пространстве, равновесие и согласование........
Большой медицинский словарь
Рефлекс Геринга
— см. Геринга рефлекс.
Большой медицинский словарь
Рефлекс Геринга-брейера
— см. Геринга-Брейера рефлекс.
Большой медицинский словарь
Рефлексы
— (reflexus; лат. "отражение", от reflecto, reflexum поворачивать, обращать назад) реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.
Большой медицинский словарь
Рефлексы Бульбарные
— (r. bulbares) P., рефлекторная дуга которых замыкается в ядрах продолговатого мозга (напр., глоточный, небный, глотательный, сосательный P.).
Большой медицинский словарь
Рефлексы Магнуса-клейна
— см. Магнуса-Клейна рефлексы.
Большой медицинский словарь
Рефлексы Мамиллоареолярный
— (r. mamilloareolaris; лат. mamilla сосок + areola mammae околососковый кружок) физиологический Р.: сокращение гладкомышечных волокон околососочкового кружка, проявляющееся его заметным........
Большой медицинский словарь
Рефлексы Мандибулярный
— (r. mandibularis; син. masseter-reflex) физиологический P.: сокращение жевательных мышц при ударе молоточком непосредственно по подбородку или по шпателю, положенному на нижние зубы при полуоткрытом рте.
Большой медицинский словарь
Рефлексы Сегментарные
— (r. segmentarii) P., рефлекторная дуга которых замыкается на уровне одного или нескольких соседних сегментов спинного мозга, напр. сухожильные Р.
Большой медицинский словарь
Траубе-геринга Волны
— (L. Traube, 1818-1876, нем. терапевт; К. Е. К. Hering, 1834-1918, нем. физиолог) медленные колебания артериального давления, синхронные с редкими дыхательными движениями; наблюдаются при гипоксии ц. н. с.
Большой медицинский словарь
Рефлексы
— (от лат. reflexus - повернутый назад - отраженный), реакцииорганизма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается вцентральную нервную систему, которая отвечает........
Большой энциклопедический словарь
Условные Рефлексы
— (временные связи) - рефлексы, вырабатываемые приопределенных условиях (отсюда название) в течение жизни животного ичеловека; формируются на основе безусловных рефлексов.........
Большой энциклопедический словарь
Безусловные Рефлексы
— видовые рефлексы, относительно пост оян-ные, стереотипные, генетически закреплённые реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые........
Оборонительные Рефлексы
— защитные рефлексы, автоматич. реакции, направленные на защиту организма от повреждающих факторов. В основе элементарных О. р. лежат безусловно-рефлекторные механизмы.........
Биологический энциклопедический словарь
Ориентировочные Рефлексы
— врождённые реакции организма животных на любое воздействие, осуществляемые центр, нервной системой. С О. р. начинается любой сложнорефлекторный акт организма. О. р.........
Биологический энциклопедический словарь
Пищевые Рефлексы
— сложные рефлекторные реакции, направленные на поиск, захват, продвижение по пищеварит. системе и переработку пищи. Безусловные П. р. связаны преим. с непосредств. раздражением........
Биологический энциклопедический словарь
Половые Рефлексы
— рефлекторные реакции, направленные на воспроизведение вида. Разнообразие п сложность П. р. определяются тесным переплетением приобретённых и унаследованных форм поведения:........
Биологический энциклопедический словарь
Рефлексы
— (от лат. reflexus - повёрнутый назад, отражённый), реакции организма, осуществляемые нервной системой в ответ на воздействие внеш. или внутр. раздражителей. Представление........
Биологический энциклопедический словарь
Условные Рефлексы
— индивидуально приобретённые системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным (сигнальным)........
Биологический энциклопедический словарь
Нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. Благодаря этим связям осуществляется весьма многообразная, сложная и биологически важная рефлекторная регуляция дыхания и ее координация с другими функциями организма.
Различают несколько типов механорецепторов: медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких, ирритантные быстро адаптирующиеся механорецепторы и J-рецепторы - «юкстакапиллярные» рецепторы легких.
Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения легких расположены в гладких мышцах трахеи и бронхов. Эти рецепторы возбуждаются при вдохе, импульсы от них по афферентным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр. Под их влиянием тормозится активность инспираторных нейронов продолговатого мозга. Вдох прекращается, начинается выдох, при котором рецепторы растяжения неактивны. Рефлекс торможения вдоха при растяжении легких называется рефлексом Геринга - Брейера. Этот рефлекс контролирует глубину и частоту дыхания. Он является примером регуляции по принципу обратной связи.
Ирритантные быстро адаптирующиеся механорецепторы, локализованные в слизистой оболочке трахеи и бронхов, возбуждаются при резких изменениях объема легких, при растяжении или спадении легких, при действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. Результатом раздражения ирритантных рецепторов является частое, поверхностное дыхание, кашлевой рефлекс, или рефлекс бронхоконстрикции.
J-рецепторы - «юкстакапиллярные» рецепторы легких находятся в интерстиции альвеол и дыхательных бронхов вблизи от капилляров. Импульсы от J-рецепторов при повышении давления в малом круге кровообращения, или увеличении объема интерстициальной жидкости в легких (отек легких), или эмболии мелких легочных сосудов, а также при действии биологически активных веществ (никотин, простагландины, гистамин) по медленным волокнам блуждающего нерва поступают в дыхательный центр - дыхание становится частым и поверхностным (одышка).
Наиболее важным рефлексом этой группы является рефлекс Геринга–Брейера . В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Рецепторы растяжения возбуждаются при обычном и максимальном вдохе, т. е. любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы. Рецепторы спадения становятся активными только в условиях патологии (при максимальном спадении альвеол).
В экспериментах на животных установлено, что при увеличении объема легких (вдувание в легкие воздуха) наблюдается рефлекторный выдох, выкачивание же воздуха из легких приводит к быстрому рефлекторному вдоху. Указанные реакции не возникали при перерезке блуждающих нервов. Следовательно, нервные импульсы в центральную нервную систему поступают по блуждающим нервам.
Рефлекс Геринга – Брейера относится к механизмам саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает, условия для повышения возбудимости инспипараторной части дыхательного центра и активного вдоха. Кроме того, активность инспираторных нейронов повышается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует осуществлению акта вдоха.
Таким образом, саморегуляция дыхания осуществляется на основе взаимодействия нервного и гуморального механизмов регуляции активности нейронов дыхательного центра.
Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга. Конечным эффектом рефлекса является изменение тонуса дыхательной мускулатуры, благодаря чему происходит увеличение или уменьшение среднего объема легких.
К дыхательному центру постоянно идут нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают к инспираторным нейронам дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов активность инспираторных нейронов тормозится, что способствует наступлению выдоха.
Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных по своим функциям экстеро- и интерорецепторов. К непостоянным рефлекторным воздействиям, оказывающим влияние на активность дыхательного центра, относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц, интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.
При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдаются чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, а кашель – при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.
Защитные дыхательные рефлексы (кашель, чихание) возникают при раздражении слизистых оболочек дыхательных путей. При попадании аммиака происходит остановка дыхания и полностью перекрывается голосовая щель, рефлекторно сужается просвет бронхов.
Раздражение температурных рецепторов кожи, в частности холодовых, приводит к рефлекторной задержке дыхания. Возбуждение болевых рецепторов кожи, как правило, сопровождается учащением дыхательных движений.
Возбуждение проприорецепторов скелетных мышц обусловливает стимуляцию акта дыхания. Повышенная активность дыхательного центра в этом случае является важным приспособительным механизмом, обеспечивающим увеличенные потребности организма в кислороде при мышечной работе.
Раздражение интерорецепторов, например механорецепторов желудка при его растяжении, приводит к торможению не только сердечной деятельности, но и дыхательных движений.
При возбуждении механорецепторов сосудистых рефлексогенных зон (дуга аорты, каротидные синусы) в результате изменения величины артериального давления наблюдаются сдвиги в активности дыхательного центра. Так, повышение артериального давления сопровождается рефлекторной задержкой дыхания, понижение приводит к стимуляции дыхательных движений.
Таким образом, нейроны дыхательного центра чрезвычайно чувствительны к воздействиям, обусловливающим возбуждение экстеро-, проприо- и интерорецепторов, что приводит к изменению глубины и ритма дыхательных движений в соответствии с условиями жизнедеятельности организма.
На активность дыхательного центра оказывает влияние кора головного мозга. Регуляция дыхания корой больших полушарий имеет свои качественные особенности. В опытах с прямым раздражением электрическим током отдельных областей коры головного мозга было показано выраженное влияние ее на глубину и частоту дыхательных движений. Результаты исследований М. В. Сергиевского и его сотрудников, полученные при непосредственном раздражении различных участков коры больших полушарий электрическим током в острых, полухронических и хронических опытах (вживленные электроды), свидетельствуют о том, что нейроны коры не всегда оказывают однозначное влияние на дыхание. Конечный эффект зависит от ряда факторов, главным образом от силы, продолжительности и частоты применяемых раздражений, функционального состояния коры головного мозга и дыхательного центра.
Для оценки роли коры головного мозга в регуляции дыхания большое значение имеют данные, полученные с помощью метода условных рефлексов. Если у человека или животных звук метронома сопровождать вдыханием газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа, то это приведет к увеличению легочной вентиляции. Через 10…15 сочетаний изолированное включение метронома (условный сигнал) вызовет стимуляцию дыхательных движений – образовался условный дыхательный рефлекс на избранное количество ударов метронома в единицу времени.
Учащение и углубление дыхания, которые наступают до начала физической работы или спортивных состязаний, также осуществляются по механизму условных рефлексов. Эти изменения в дыхательных движениях отражают сдвиги в активности дыхательного центра и имеют приспособительное значение, способствуя подготовке организма к выполнению работы, требующей большой затраты энергии и усиления окислительных процессов.
По мнению М.Е. Маршака, корковая: регуляция дыхания обеспечивает необходимый уровень легочной вентиляции, темп и ритм дыхания, постоянство уровня углекислого газа в альвеолярном воздухе и артериальной крови.
Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с обширной нервной информацией, поступающей в дыхательный центр, которая предварительно перерабатывается, главным образом в нейронах моста мозга (варолиев мост), среднего и промежуточного мозга и в клетках коры головного мозга.
9. Особенности дыхания при различных условиях. Дыхание при мышечной работе, в условиях повышенного и пониженного атмосферного давления. Гипоксия и ее признаки.
В покое человек делает около 16 дыхательных движения в минуту, причем дыхание в норме носит равномерный ритмический характер. Однако глубина, частота и паттерн дыхания могут значительно меняться в зависимости от внешних условий и от внутренних факторов.
Рефлексы Геринга и Брейера. Смене дыхательных фаз, т. е. периодической деятельности дыхательного центра, способствуют сигналы, поступающие от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающих нервов. После перерезки блуждающих нервов, выключающей эти импульсы, дыхание у животных становится более редким и глубоким. При вдохе инспираторная активность продолжает нарастать с прежней скоростью до нового, более высокого уровня (рис. 160). Значит афферентные сигналы, поступающие от легких, обеспечивают смену вдоха на выдох раньше, чем это делает дыхательный центр, лишенный обратной связи с легкими. После перерезки блуждающих нервов удлиняется и фаза выдоха. Отсюда следует, что импульсы от рецепторов легких способствуют и смене выдоха вдохом, укорачивая фазу экспирации.
Геринг и Брейер (1868) сильные и постоянные дыхательные рефлексы обнаружили при изменениях объема легких. Увеличение объема легких вызывает три рефлекторных эффекта. Во-первых, раздувание легких при вдохе может его преждевременно прекратить (инспираторно-тормозящий рефлекс). Во-вторых, раздувание легких при выдохе задерживает наступление следующего вдоха, удлиняя фазу экспирации (экспираторно-облег-чающий рефлекс}. В-третьих, достаточно сильное раздувание легких вызывает короткое (0,1-0,5 с) сильное возбуждение инспираторных мышц, возникает судорожный вдох - «вздох» {парадоксальный эффект Хэда}.
Уменьшение объема легких обусловливает усиление инспираторной активности и укорочение выдоха, т. е. способствует наступлению следующего вдоха {рефлекс на спадение легких}.
Таким образом, деятельность дыхательного центра зависит от изменений объема легких. Рефлексы Геринга и Брейера обеспечивают так называемую объемную обратную связь дыхательного центра с исполнительным аппаратом дыхательной системы.
Значение рефлексов Геринга и Брейера состоит в регулировании соотношения глубины и частоты дыхания в зависимости от состояния легких. При сохраненных блуждающих нервах гиперпиоэ, вызываемое гиперкапнией или гипоксией, проявляется увеличением как глубины, так и частоты дыхания. После выключения блуждающих нервов учащения дыхания не происходит, вентиляция легких постепенно растет только вследствие увеличения глубины дыхания. В результате максимальная величина вентиляции легких оказывается сниженной приблизительно вдвое. Таким образом, сигналы от рецепторов легких обеспечивают повышение частоты дыхания при гиперпноэ, наступающем при гиперкап-нии и гипоксии.
У взрослого человека в отличие от животных значение рефлексов Геринга и Брейера в регуляции спокойного дыхания невелико. Временная блокада блуждающих нервов местными анестетиками не сопровождается существенным изменением частоты и глубины дыхания. Однако увеличение частоты дыхания при гиперпноэ у человека, как и животных, обеспечивается рефлексами Геринга и Брейера: это увеличение выключается блокадой блуждающих нервов.
Рефлексы Геринга и Брейера хорошо выражены у новорожденных. Эти рефлексы играют важную роль в укорочении дыхательных фаз, в особенности выдохов. Величина
рефлексов Геринга и Брейера уменьшается в первые дни и недели после рождения. В легких имеются многочисленные окончания афферентных нервных волокон. Известны три группы рецепторов легких: рецепторы растяжения легких, ирритантные рецепторы и юкстаальвеолярные рецеш-оры капилляров (j-рецепторы). Специализированные хеморецепторы для двуокиси углерода и кислорода отсутствуют.
Рецепторы растяжения легких. Возбуждение этих рецепторов возникает или усиливается при возрастании объема легких. Частота потенциалов действия в афферентных волокнах рецепторов растяжения увеличивается при вдохе и снижается при выдохе. Чем глубже вдох, тем больше частота импульсов, посылаемых рецепторами растяжения в дыхательный центр. Рецепторы растяжения легких обладают разными порогами. Приблизительно половина рецепторов возбуждена и при выдохе, в некоторых из них редкие импульсы возникают даже при полном спадении легких, однако при вдохе частота импульсов в них резко увеличивается (низкопороговые рецепторы). Другие рецепторы возбуждаются только при вдохе, когда объем легких увеличивается сверх функциональной остаточной емкости (высокопороговые рецепторы). При длительном, на многие секунды, увеличении объема легких частота разрядов-рецепторов убывает очень медленно (рецепторам свойственна медленная адаптация}. Частота разрядов рецепторов растяжения легких уменьшается при увеличении содержания двуокиси углерода в просвете воздухоносных путей.
В каждом легком около 1000 рецепторов растяжения. Они расположены преимущественно в гладких мышцах стенок воздухоносных путей - от трахеи до мелких бронхов. В альвеолах и плевре таких рецепторов нет.
Увеличение объема легких стимулирует рецепторы растяжения косвенно. Непосредственным их раздражителем является внутреннее напряжение стенки воздухоносных путей, зависящее от разности давлений по обе стороны их стенки. С увеличением объема легких возрастает эластическая тяга легких. Стремящиеся спадаться альвеолы растягивают стенки бронхов в радиальном направлении. Поэтому возбуждение рецепторов растяжения зависит не только от объема легких, но и от эластических свойств легочной ткани, от ее растяжимости. Возбуждение рецепторов внелегочных воздухоносных путей (трахеи и крупных бронхов), находящихся в грудной полости, определяется в основном отрицательным давлением в плевральной полости, хотя и зависит также от степени сокращения гладкой мускулатуры их стенок.
Раздражение рецепторов растяжения легких вызывает инспираторно-тормозящии рефлекс Геринга и Брейера. Большая часть афферентных волокон от рецепторов растяжения легких направляется в дорсальное дыхательное ядро продолговатого мозга, активность инспираторных нейронов которого изменяется неодинаково. Около 60% инспира-торных нейронов в этих условиях тормозится. Они ведут себя в соответствии с проявлением инспираторно-тормозящего рефлекса Геринга и Брейера. Такие нейроны обозначаются как lex. Остальные инспираторные нейроны при раздражении рецепторов растяжения, наоборот, возбуждаются (нейроны 1р). Вероятно, нейроны 1(3 представляют собой промежуточную инстанцию, через которую осуществляется торможение нейтронов 1а и инспираторной активности в целом. Предполагают, что они входят в состав механизма выключения вдоха.
